gordon: Ископаемые ящеры
Участники:
- Алифанов Владимир Рудольфович– кандидат биологических наук, сотрудник Института и музея Палеонтологии РАН
- Лопатин Алексей Владимирович– кандидат геолого-минералогических наук, сотрудник Института и музея Палеонтологии РАН
Александр Гордон: Сначала давайте мы начнем с исчезновения, то есть с критики этой гипотезы... Потому как нам здесь не обязательно в хронологическом порядке идти – от первой найденной кости или первого упоминания и до новейших теорий. Вот первый вопрос, который у меня возник. Как же так красиво все получилось: упал метеорит, причем очень подробно описано, что должно было произойти, если он такого размера или такого, куда упал? В Мексике нашли кратер, там нашли кратер. Вот пошла эта волна, ядерная зима. Вот все замечательно. Взяли и вымерли.
Вы говорите: "Нет, скорее всего, это было не так". Почему?Владимир Алифанов: Причин довольно много. Во-первых, представление о том, что падение метеорита привело к всеобщей глобальной катастрофе, – оно явно преувеличено. Мы знаем большое количество групп, которые существовали до этого события и благополучно существуют после этого события. Во-вторых, метеорит должен был оставить после себя следы.
Некоторыми специалистами по этому вопросу считается, что таким явным отчетливым следом является иридиевый слой. Иридиевый слой был впервые открыт где-то около 1980-го года в северной Италии. Занимался этим вопросом такой ученый Альварес. В тонких довольно глинистых прослоях был найден иридий. Иридий – металл платиновой группы; считается, что на земле он достаточно редок. Но его много в космическом веществе, веществе метеоритов.
И была предложена гипотеза, что этот иридий космического происхождения. Стали проверять наличие иридия в других районах: в Америке, в разных странах Европы. Фактически по всему миру он прослеживается, этот иридий, в пограничных мел-палеогеновых породах, с одной стороны.
Ну, а с другой стороны, через некоторое время выяснилось, что жертвы предполагаемой катастрофы, динозавры, могли вымереть или исчезнуть в данном случае до появления иридиевого слоя.А. Г. То есть даже если метеорит был, то он упал уже на землю без динозавров?В. А. Без динозавров. В других случаях кости динозавров находятся выше иридиевого слоя. Таким образом, если катастрофа была, то динозавры ее благополучно пережили. И не только, как мы знаем, динозавры, но и другие крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи. Поэтому эта гипотеза, как минимум, по этим причинам не проходит. Кстати, интерес к иридиевым прослоям показал, что иридий накапливался в породах и более древнего возраста. Недавно были сообщения в американской печати о том, что найден иридий раннеюрского возраста. Ну, и ученые, которые увлекаются этим вопросом и еще привязывают к нему исчезновение динозавров, сделали следующий вывод, что предполагаемый упавший метеорит привел к тому, что древние животные, составлявшие конкуренцию динозаврам, исчезли. И таким образом, катастрофа очистила арену жизни для динозавров, и динозавров в течение большей части, остальной части мезозойской эры, оставались господствующей группой.А. Г. А потом еще один метеорит...В. А. Да, еще один метеорит. И еще одно. Метеориты падали, по-видимому, всегда. И раньше, и в мезозое, и в кайнозое, и некоторые метеориты хорошо датированы, известны. Вот известен таймырский метеорит под названием Попигай. Его возраст поздний олигоцен. Значит, он упал около 30 миллионов лет тому назад. Олигоцен – это кайнозой, эпоха расцвета млекопитающих. Он упал в тот момент, когда фауна млекопитающих испытала кризис по вполне земным причинам. Метеорит тут был совершенно не при чем. Просто на земле сложились условия, которые привели к довольно резкому похолоданию. И опять метеорит оказывается ни при чем. Я бы так кратко ответил на этот вопрос. Может, Алексей Владимирович что-то добавит...Алексей Лопатин: Да, я бы добавил, что есть ведь еще геологические свидетельства того, что иридиевый слой не одновозрастен в разных местах. Эта диахронность доказывается тем, что он имеет разную намагниченность, прямую и обратную полярность.
Это очень верное свидетельство того, что он в разное время накапливался. Скажем, в Дании, скажем в Испании, в Северной Америке и других местах. Его стали связывать с земными причинами, а именно с трапповым магматизмом, который возникает в эпохи, когда с большей скоростью, чем обычно, движутся литосферные плиты, то есть перестраивается вся система суша-море. Таким образом, трансформируются все сообщества, которые и на суше, и в море располагаются.
Что же было по представлениям палеонтологов вот в этот период? На самом деле, в мелу было, по крайней мере, еще два кризиса, по своим масштабам не уступающих кампан-маастрихтскому кризису. Так называемые коньякский и коньяк-сантонский кризисы. Когда, скажем, морская фауна испытала не менее катастрофичное обеднение.
Но все это довольно длительные процессы, которые видимым образом как бы укорачиваются, и что происходит? Например, у нас существует пять или пятьдесят видов, которые вымирают на разных уровнях своего эволюционного развития. Вот, кончики фаланг – это конец времени существования каждого вида.
Но если мы в разрезе не имеем вот этой части, все они вымирают одновременно, как нам кажется. То есть это фоновое вымирание превращается в массовое. И этот эффект в конце маастрихта вполне нагляден.
У нас очень мало морских разрезов, где нет этого перерыва хотя бы длительностью в 1-2 миллиона лет.
Поэтому нам кажется, что вымирание носило такой уж массовый характер. Те же разрезы, где эта полнота более или менее очевидна, не содержат остатков макрофауны, то есть, там нет ни двустворчатых моллюсков, ни аммонитов. Там присутствуют в основном остатки фитопланктона, остатки фораминифер.
И вот там мы видим достаточно быстрое исчезновение ряда эволюционных линий. И видимо, это угасание связано с катастрофой, но опять-таки очень длительной по своему течению катастрофой экосистемы. То есть полтора-два миллиона лет – это называется катастрофой. Но, наверное, именно с точки зрения теории систем, когда у нас кризис – это такое событие в истории системы, когда стресс угрожает целостности системы. И существованию ее главных, основных структур. Но кризис выдерживается системой за счет того, что распределяется по подсистемам и как бы нивелируется. А вот катастрофа – это когда система разваливается. Но подсистемы сохраняются. И затем опять собираются...А. Г. В уже другую систему.А. Л. Да, совершенно верно.А. Г. У меня вот какой вопрос. Когда вымерли динозавры? И неужели невозможно по тем находкам, которые уже сделаны, понять, было ли это массовым вымиранием, то есть на протяжении жизни одного поколения? Или все-таки это был процесс, растянутый во времени, как вы говорите, на полтора-два миллиона лет?В. А. Я бы так ответил на этот вопрос. Динозавры стали вымирать с момента их появления. Ну, во-первых, вообще вымирание это другая сторонам медали. Вымирание-появление – это взаимосвязанные вещи.
Первые динозавровые роды, которые достоверны, которые мы обнаруживаем в летописи, это, допустим, поздний триас.А. Г. Это сколько миллионов лет?В. А. Это примерно 220 миллионов лет. Поздний триас Африки и Южной Америки. Их уже нет в последующие эпохи.А. Г. Благополучно вымерли...В. А. Благополучно вымерли... Правда, существуют, например, семейства, которые они представляют, которые существуют какое-то время, а потом исчезают.
Эта иллюзия, которую поддерживают некоторые люди, назовем их катастрофистами. Это иллюзия, что все динозавры, появившись, просуществовали в течение мезозоя до самого конца. Динозавры появились, потом идет какое-то развитие группы, адаптивная радиация, появление новых форм, новых приспособлений, эволюционных изобретений. Но это все сменяется в истории мезозоя следующим образом: одни группы исчезают, на их место приходят новые.
Например, взять хищных динозавров. Самый ранний крупный хищный динозавр – мегалозавр, он обитал в ранней юре Европы. Это были крупные двуногие большеголовые ящеры, из которых вот конкретно мегалозавр не дожил до конца юрского периода. В конце юрского периода существует в Северной Америке огромный, тяжеловесный, крупноголовый цератозавр. Он принадлежит немножко другой группе, которая не известна в меловое время.
В меловое время эстафету крупноголовых хищников принимают так называемые всем известные тираннозавры, которые существуют достаточно долго. Кстати говоря, они существуют на территории Северной Америки и Азии.А. Г. До общего вымирания или чуть раньше?...В. А. Они существуют до общего вымирания, но по некоторым данным, именно тираннозавры существуют даже после предполагаемого вымирания.А. Г. Хищники?В. А. Хищники. Говорят о двух группах, которые пережили границы мела и палеогена и жили немножко в самом начале кайнозоя в Дании. Это трицератопс и тираннозавр это в Северной Америке. Есть данные о раннепалеогеновых или раннекайнозойских динозаврах в Индии.
Так что катастрофическая картина – она не все точно и детально обрисовывает. Хотя, конечно, люди, которые это все придумывают и используют, понятно, направляют это на массовое сознание. А людям часто бывает интересно, с одной стороны, но ломать голову над такими сложными деталям и конкретными мелочами довольно сложно. Проще объяснить все таким вот образом. Один раз устроить катастрофу – и больше не возвращаться к этому вопросу.А. Г. Давайте в качестве модели массового сознания возьмем хорошо всем известный фильм "Парк Юрского периода".
Потому что я абсолютно не специалист ни по флоре, ни по фауне того времени, но когда я смотрел этот фильм, я замечал некоторые противоречия. Я, например, вспоминал и понял, что индейцы Северной Америки, то есть Канады и северных территорий нынешних США, обитали в тех же лиственных лесах, в каких обитали наши крестьяне. Я имею в виду, что это смешанный лес: береза, осина, там клен, а это как-то не вяжется с картиной прерий, по которым эти индейцы непременно должны скакать.
Вот так же у меня возник вопрос, когда я смотрел "Парк юрского периода": хвощи и папоротники, по-моему, это несколько другая эпоха. Здесь-то уже дубы и, если не ошибаюсь, те же самые клены. Нет?А. Л. Почти так. То есть хвощи и папоротники – это, конечно, каменноугольный период, то есть, скажем так, на 200, на 150, ну, на 100 миллионов лет древнее.А. Г. Чуть-чуть такая ошибочка.А. Л. Да, ошибка небольшая.В. А. Но хвощи и папоротники, надо сказать, и сейчас существуют.А. Л. Ну, конечно, но древовидные... Да, эпоха динозавров – это в растительном смысле эпоха господства голосеменных растений. А потом с середины мела уже покрытосеменные. И как раз, возможно, покрытосеменные сыграли свою роль в том, что исчезли вот эти биотопы, в которых обитали динозавры. То есть просто сообщество, в котором доминировали голосеменные и динозавры, сменилось сообществами, в которых доминировали покрытосеменные, птицы, насекомые и млекопитающие. Возможно, так и было. Но в оправдание млекопитающих скажем, что они все-таки появляются в том разнообразии, которое мы можем себе представить, -- это 30 приблизительно видов, может быть, и 60, это в основном мультитуберкуляты и плюс 20 видов плацентарных млекопитающих, -- так вот, они появляются уже тогда, когда динозавры сходят на нет.
Хотя те семь, наверное, видов динозавров, которые встречаются выше иридиевого слоя в Северной Америке, они уже сосуществуют с разнообразной фауной млекопитающих. И, видимо, в тех условиях, когда господствовали покрытосеменные.
Вообще, весь мир менялся с геологической точки зрения весьма стремительно, исчезли эпиконтинентальные моря. Соответственно, изменилась морская биота, которая там пышно развивалась до этого времени. Изменился климат: он стал более сезонным.В. А. Было похолодание.А. Л. Да, было похолодание. Динозаврам приходилось в срочном порядке в геологическом смысле менять стратегию своего биологического существования.А. Г. Да, от кладки яиц до, в общем, жертв...В. А. Представим себе такую простую картину, видимо, очень характерную для конца мезозоя, если отбросить всякие катастрофические гипотезы. Что происходило реально? Допустим, на территории Азии, которая нам более близка. Что показано реальными научными работами и, в частности, палеоботаническими работами?
В течение позднего мела идет постепенное угасание голосеменных растений. Разнообразие гилкговых падает в самом начале мелового периода: меловой период он длинный, он 70 миллионов лет практически длился. Итак, угасание гилкговых растений. Какие-то пики хвойных, видимо, в периоды похолоданий. Какие-то еще растения исчезают, которые существовали до этого. Но при всем при этом в течение позднего мела, особенно второй его половины, стремительно, по экспоненте, растет разнообразие покрытосеменных растений, то есть растений, которые окружают нас сейчас.
Для динозавров покрытосеменные растения – это элемент новизны, с которым они столкнулись вот как раз в конце мезозойской эры. Динозавры появляются тогда, когда на планете повсеместно расселяются растения, как говорят, мезофитные, в основном это голосеменные. Это не только хвойные, это гилкговые, цикадовые они были очень разные. Некоторые на низкорослые пальмы похожи. И, по-видимому, они составляли какую-то важную часть биотопов, в которых динозавры обитали, где они отыскивали себе пропитание, где они могли спрятаться, где могли репетироваться какие-то приспособления, адаптации и так далее.
Таким образом, мир, когда появились динозавры и когда динозавры исчезли, совершенно изменился. Правда, некоторые динозавры попытались к этой новой обстановке приспособиться. В меньшей степени это можно сказать о хищниках, потому что хищники среди динозавров, завязаны на жертве; им все равно какие, но для крупных хищников лучше крупные жертвы. Кстати говоря, крупные жертвы – это некий способ защиты от крупных хищников. Но это отдельная история.
Но теперь что касается растительноядных динозавров. Таких было довольно много целая группа выделяется так называемых птицетазовых динозавров, у которых была склонность к потреблению растительного корма. В меловом периоде процветают две группы орнитоподы и рогатые динозавры, зубная система которых приспособлена очевидным образом для потребления растительного корма. Это многочисленные батареи, которые обеспечивают ножницеобразный укус, а таким укусом можно резать какую-то флору. Возможно, это была водная растительность или береговая растительность. Точно про это сказать пока не можем, но то, что они пытались приспособиться к питанию, наверное, покрытосеменными растениями – это факт очевидный.
Я бы еще хотел сказать, что в биологии динозавров есть очень важный момент: динозавры не просто ходят и что-то едят, у динозавров своя жизнь, они должны развиваться. И динозавры в этом смысле ведут себя, как птицы. Они откладывают кладки с яйцами. Динозавры не птицы, современные особенно; они не могут взлететь на дерево и свить там гнездо. Кладки откладывались, как правило, на земле, в песке, это мы знаем точно, например, по данным из Америки, из Монголии, из Китая. Иногда они охранялись. Иногда кладки затенялись, иногда открывались. В общем, это была целая история.
А теперь представьте, что в конце мезозоя в Азии, например, похолодало. Голосеменные растения, не хвойные, а гилкговые и цикадовые, постепенно оттесняются на юг расширением ареала широколиственных лесов покрытосеменных. Не только леса, но и трава, например. Значит, происходит задерновывание пляжей, задерновывание мест, удобных для гнездования динозавров. Это оказалось очень слабым таким элементом в биологии динозавров.
Здесь, кстати, они, динозавры, могли вступить в конкуренцию с млекопитающими, которые, по-видимому, в приличном количестве пришли с новыми типами лесов. С большими динозаврами им справиться было сложно, и, может быть, им сложно было ломать яйца динозавров. Известное дело, что яйца динозавров имеют довольно плотную скорлуповую оболочку. А вот, скажем, вылупившихся динозаврят, пока они еще маленькие, хищные млекопитающие могли употреблять в пищу. И не только млекопитающие.
В течение конца мелового периода и в начале кайнозоя неожиданно начинают процветать крокодилы современного облика. Появляются ящерицы современного типа, в том числе и варановые, которые способны обирать все, что угодно, в том числе и питаться яйцами...А. Г. Которые не вымирают, несмотря ни на какие...В. А. Таким образом, как себе можно это все представить? Удобные зоны обитания динозавров в конце мезозоя постепенно-постепенно сокращаются. Причем сокращаются не только площади обитания, площади пастбищ, но и места, удобные для гнездований. И потихонечку они как бы прижимаются, опрокидываются либо к морю, либо к горам. К Азии в конце мелового периода с юга подъехала Индия. И там обнаружатся формы складчатости, и вулканизм известен, довольно интенсивный, кстати говоря. Поэтому лес мог прижать динозавров к каким-то возвышенностям. В горы они, например, могли и не пойти.
В Северной Америке немножко было по-другому. В Северной Америке было Срединное море, которое, кстати говоря, подсохло, поскольку в течение мезозоя и кайнозоя Северная Америка, как и Азия, они немного поднимались, и вода стекала. Динозавры могли быть прижаты просто к побережью моря, где полоса, удобная для их жизни, оказалась очень узкой. Наверное, где-то там какие-то рифугиумы еще существовали. Но, в общем-то, будильник был заведен, и он должен был вот-вот позвонить...А. Г. Но исчезновение морских форм динозавров ведь не объясняется наступлением покрытосеменных лесов?В. А. Да, совершенно справедливо. Только я бы хотел поправить, морские формы – это не динозавры. Динозавры – это обязательно наземные существа. Динозавры, как правило, двуногие.А. Г. Ихтиозавры.В. А. Вот, это уже другое дело. Ихтиозавры – это отдельный отряд ископаемых рептилий, вымерших, которые до современности не дожили, которые появились в триасе, в условиях довольно теплых, жарких эпиконтинентальных морей, достаточно кормных. Так, они появляются в триасе, но пик расцвета ихтиозавра приходится на юрский период. В течение мела ихтиозавры еще существовали. Но до конца мела доживает количество видов, которое на пальцах можно пересчитать.А. Л. По-моему, всего один род.В. А. По другим данным, четыре, я читал... Долгое время считалось, что один. Ну, 1 или 4 – это все равно немного. Фактически группа уже находилась в состоянии вымирания. Потом надо иметь в виду одну такую вещь. В течение мела, по-видимому, на планете довольно резко и неоднократно менялся климат. Хотя меловой период считается одним из самых теплых в течение мезозоя. Но, тем не менее, колебания существовали. В течение позднего мела отмечаются палеоклиматологами три максимума палеотемператур. Вот Алексей Владимирович про это говорил. Два минимума.А. Г. Если сравнивать с современным состоянием климата – что было?В. А. Что означает "максимум" вы хотите спросить?
Вообще климат был в мезозое, в целом, на 10-15 градусов был выше, чем современный. Никаких оледенений для мезозоя не было отмечено. Это раз. Температуры были выше в тропических зонах на 4-5 градусов. В умеренных зонах на 10-15. В приполярных зонах на 20-30 теплее. В целом климат был достаточно ровным. Температура океанической воды: по-видимому, были колебания, но вот то, что удается отметить – температура придонного слоя в океане была около 14 градусов. Плюс 14 градусов. А поверхностные слои могли прогреваться до 30 градусов у побережья, допустим, Аляски. 30 градусов. Это парное молоко.
Но особенно жарко было перед последним похолоданием, на границе мела и палеогена. Там было похолодание, но перед этим был палеотемпературный максимум. И в это время, что вы думаете, выплывают мозазавры. Мозозавры это крупные хищные гигантские ящерицы, но хотя они крупные, они, как и мелкие ящерицы, очень зависят от температуры окружающей среды. Как у всех рептилий у них несовершенный метаболизм и температура тела прямо зависит от температуры окружающей среды или они довольно часто в какой-то степени получают энергию от солнца. Ящерицы и змеи по утрам разогреваются на солнышке. И тут в теплую воду постоянно теплую, во все сезоны в течение суток выплывают ящерицы. И, видимо, в какой-то момент с биологической точки зрения они становятся суперхищниками. Вот тут они могли и прижать доживающий свои последние дни слой ихтиозавров.
Но как только новый пессиум – ящерицы исчезают, больше мы их не видим. Они вымирают до начала кайнозоя. И, по-видимому, навсегда.А. Г. Вот вы сказали о метаболизме. Я бы очень хотел узнать о биологии динозавров. Потому что для меня тоже было удивительно, как могут сосуществовать на очень небольшом пространстве огромные толпы, простите за слово "толпы", крокодилов, пока я не узнал, что у них такой метаболизм, что каждый крокодил съедает в год только половину собственного веса. Понятно, как они могут уживаться. У динозавров то же самое было? Хищники были не очень все-таки хищными?В. А. Ну, во-первых, на вопрос довольно сложно ответить, поскольку с крокодилами разобраться легко: мы их можем наблюдать непосредственно в природе или в зоопарке. Динозавры абсолютно ископаемая вымершая группа, поэтому все рассуждения на эту тему носят только предположительный характер.
А рассуждают на эту тему давно – с момента появления, наверное, первых динозавров. Вообще, первых динозавров, когда их обнаружили... Ну, слово динозавр появилось в 1841 году, его придумал англичанин Ричард Оуэн. У него было представление такое, что для кайнозоя характерны крупные слоны, носороги, бегемоты, которых тогда называли толстокожими. А динозавры – это толстокожие, только вторичного периода или мезозоя. И Оуэен представлял их в виде гигантских ящериц. Ящерицы – но гигантские.
А потом в 1859 или около того, могу ошибиться немножко, нашли первого динозавра в виде целого скелета. Это было в Америке. Изучавший его американский палеонтолог Джозеф Лейди был просто удивлен, потому что перед ним предстало существо с длинными ногами, с короткими передними лапами и вообще пропорциями хвоста, головы и так далее – он напоминал кенгуру или птицу.
И тогда стали задумываться, а, может быть, все-таки динозавры ближе к млекопитающим или даже птицам. Когда нашли в Европе, в Бельгии огромное количество скелетов и стали их монтировать, все могли воочию убедиться, что динозавры совершенно не похожи на крокодилов, на ящериц, а на кого? Рядом стоял скелет птиц. И около ста лет тому назад появились серьезные ученые, эволюционисты, среди них такие известные фамилии как Гексли, Геккель, которые полагали, что динозавры очень похожи на птиц, что динозавры могут быть родственниками птиц. И, может быть, птицы произошли от динозавров даже. Это накладывает на динозавров некий образ предптицы. А птицы, известное дело, это высокоорганизованное животное, летающее...А. Г. Теплокровное.В. А. Летающее, теплокровное. Значит, у динозавров, как минимум, что-то должно было быть преадаптировано в их строении, внутреннем в том числе, в системах органов, к возникновению полета, который требует много энергии. Потом была небольшая пауза; динозавровая гипотеза происхождения птиц вдруг ушла в тень, возобладала другая гипотеза. Но где-то в 70-х годах американец Остром стал публиковать статьи, в которых он писал, что мелкие хищные динозавры археоптерикс... Археоптерикс в то время считался птицей и сейчас считается птицей. Но у археоптерикса организация скелета совершенно такая же, как у динозавра. Например, рядом с археоптериксом был найден небольшой динозавр – ну, это почти археоптерикс, только без перьев. И существует один скелет археоптерикса без перьев, который в Германии лежал с этикеточкой "Компсогнат. Мелкий хищный динозавр". Отличить довольно сложно. Но это, я бы сказал, косвенные данные. А прямые указания на то, что динозавры совсем были похожи на птиц, появились относительно недавно. Эта череда сенсационных открытий пошла в основном из Азии и особенно из Китая. Если интересно, я могу 2-3 примера привести.А. Г. Конечно.В. А. Совсем недавно была описана так называемая номингия из Южной Монголии. Это знаменитая Немегетинская котловина, там есть местечко, которое Номингийское Гоби называется. Вот там была найдена часть скелета такого птицеподобного овираптора, у которого короткий хвост, а последние позвонки хвоста срастаются, как у птиц. У птиц сращенные позвоночки коротенького хвоста называют пигостиль.
Следующая находка, тоже совсем недавняя, в той же котловине была найдена монголо-американской экспедицией. Им удалось обнаружить динозавра авирапотора на кладке яиц. Причем скелет расположен так, как будто это самка в позе насиживания. Находка недвусмысленно свидетельствует о том, что динозавры вели себя по отношению к своему потомству, как птицы. Ну, а птицы кладку обогревают, заботятся о ней и так далее. Обогревают или затеняют от жаркого солнца. То есть в любом случае их поведение достаточно продвинутое, и, возможно, во всю используются внутренние температурные ресурсы организма.
И совсем последние сногсшибающие, не оставляющие сомнений в птицеобразности динозавров находки последовали из Китая. Провинция Ляонин, местонахождение Исянь. Вот откуда идет уже вал, уже целая череда прекрасных находок.А. Л. Это ранний мел, 125 миллионов лет.В. А. Да. Здесь на образцах сохраняются кости скелетов и отпечатки мягких тканей, покровов. Покровы в виде перьев. Ну, например, было сообщение, поскольку мы об авирапоторах говорим, что такого авирапотора обнаружили: небольших, средних размеров динозавр, с длинными ногами, с динозаврьими руками, с динозавровым строением таза. Но на хвосте венчик перьев со стержнем и опахалом, а конечности обладают перьями, похожими на маховые Правда, лапки передние, или крылья, они достаточно короткие, поэтому в том, что этот каудитерикс мог летать, есть некоторые сомнения.А. Г. Ну, как курица, может быть, перепархивать.В. А. Возможно. И некоторые ученые полагают, что если птицы оперены, птицы летают, то перо это признак птиц. Если мы нашли скелет птицеподобного существа с перьям, то это птица. Это такой быстрый взгляд на проблему.
Но если мы будем разбираться, что же составляет специфику, морфобиологическую специфику птиц, то мы быстро убедимся, что этот динозавр не летал так, как птица. А перья использовал по какому-то другому назначению. Допустим, этот динозавр мог планировать. Или трепетать, например, забираясь на жердочку, как куриные делают.А. Г. Но все-таки в этом контексте теплокровие динозавров можно считать если не доказанным, то хотя бы предпочтительным?В. А. Из этого, что я сказал, наверное, можно сделать предположение, что, по крайней мере, некоторые динозавры были теплокровны почти так же, как некоторые птицы.
Но, правда, из этого совершенно не следует, что все динозавры были такими. Попытки определить теплокровность некоторых динозавров, например, крупных, не дают никакого результата. Надо сказать, что сами по себе крупные размеры наводят на одну простую мысль – скорее всего, крупные динозавры теплокровными и не были.
Возьмем теплокровных млекопитающих. Особенно хищников. Теплокровных хищников крупнее льва, наверно, нет.А. Л. Но были.В. А. Были. Но они, к сожалению, как хищники, теряют свои качества. Они крупные, и при погоне за жертвою идет слишком интенсивная отдача тепла. Они, грубо говоря, начинают потеть и уставать.А. Л. Они в таком случае переходят в нишу падалеядов, мусорщиков – например, как медведи.В. А. А с динозаврами немного проще. Если у них метаболизм был несовершенный, то тогда размеры могли каким-то образом спасать. Как себе все это можно представить? Оказывается, при увеличении линейных размеров объем тела растет больше – на единицу массы теплопродукции больше. Если взять, например, крокодила, который больше, чем ящерица, то крокодил за ночь, как и все рептилии, остывает, как и все существа с несовершенным теплообменом, но его внутренняя температура остается выше температуры окружающей среды. К утру у него все равно есть некоторый запас энергии, чтобы нагреться на солнышке.А. Л. Это инерционная теплокровность, так называемая.В. А. Да, такой тип теплокровности – за счет увеличения размеров – он называется инерционная теплокровность.А. Г. Я слышал гипотезу, опять-таки в Америке, что некоторым видам динозавров – диплодокам, скажем, у которых достаточно длинная шея, голова далеко, они эту голову поднимают теплокровность нужна была для того, чтобы качать кровь к голове. Значит, нужно большое сердце, двух- или четырехкамерное, и нужна высокая температура тела, которая позволит с этим справиться. Высокое давление, как у жирафов современных.В. А. Если шея была длинной, то поступление крови к ней каким-то образом обеспечивалось. Я только, как человек профессионально любопытствующий на эту тему, могу выразить сомнение, что динозавры этой группы поднимали свою шею достаточно высоко. Если смотреть тот же "Парк Юрского периода", то там они все высоко вытягивают свои шеи, и они проступают сквозь верхушки деревьев. Но дело в том, что все завроподы не обладают хорошо оформленными суставами, необходимыми для наземного передвижения. Еще недавно справедливо писалось – почему-то сейчас про это забыли, – что завроподы были полуводными животными и шею они, наверное, не всегда задирали высоко. А. Г. Шея нужна была, скорее, чтобы глубоко проникать...В. А. Они ходили по побережью или по литорали. Если литораль была обнажена, то собирали какую-то живность, которая там оставалась. Если здесь ресурсы кончались, они могли ходить по мелководью, перепахивать своими ногами дно, и что всплывало, просто подбирать с поверхности своею головою.
Шея у них, кстати сказать, была U-образной – не такой, как иногда рисуют, змееобразной, а в виде латинской буквы U. А такое положение шеи не предполагает очень высокого ее вздергивания.А. Г. Еще вопрос, тоже связанный с "Парком Юрского периода", где смешанные леса наполнены рычанием, урчанием, криками и воплями, раздающимися и днем и ночью. Насколько это справедливо для динозавров, поскольку я ни разу не слышал кричащего крокодила, хотя, наверное, он может это делать. И пигментация. Как они раскрашены были все-таки?А. Л. Если говорить о звуках, то крокодилы их, конечно же, издают. Причем в разные периоды жизни это разные звуки. Молодь пищит, особи постарше издают что-то вроде чириканья, есть разное урчание, есть просто рёв и гудение. То есть крокодилы издают достаточно разнообразные звуки.В. А. И не только крокодилы – змеи шипят и некоторые ящерицы шипят.А. Л. Но крокодилы заботятся о потомстве, заботятся о кладках и молоди – имеются ввиду самки крокодилов. Возможно, они как-то с этой молодью общаются. Динозавры, как мы знаем по палеонтологическим данным, тоже о молоди заботились. Значит, у них была – пусть в зачаточной форме – некоторая социальная структура и, таким образом, некоторая коммуникация. Коммуникация наиболее просто осуществляется с помощью всяких звуковых сигналов; наверное Владимир Рудольфович того же мнения придерживается.В. А. Есть целая группа динозавров, которые называются орнитоподами, а среди них известно семейство гадрозоврид. Гадрозовриды отличаются тем, что у них на голове формируются выросты различной формы. Иногда они полые, иногда – нет, но тогда возможно, что на них формировались полые кожные мешки. По некоторым данным, эти выросты и полости могли служить своеобразными резонаторами, усиливающими звуки. Эти ящеры, по-видимому, тоже вели водный образ жизни. И если звуки раздавались по воде, то такие мешочки вполне могли быть и резонаторами и, кроме того, воспринимать сигналы определенных частот. Кстати говоря, что касается слуха динозавров, то морфологически он примерно такой же, как у ящериц и крокодилов. Все устроено примерно так же.А. Л. А если вспомнить о родстве с птицами, то тогда вообще нужно считать, что у них было очень много разнообразных звуков, ведь у птиц на этом очень много основано.А. Г. Представляю себе какого-нибудь чирикающего динозавра...А. Л. То есть ужасный безмолвный мир динозавров – это тоже преувеличение: там были звуки.А. Г. А расцветка? Птицы ведь очень ярко окрашены...А. Л. И ящерицы тоже.В. А. И ящерицы тоже. Крокодилы, может быть, не так: они достаточно однотонные.
Динозавры в большинстве своем были существами наземными. Те, кто вел пассивный образ жизни – растениеядные, например – должны были бороться с хищниками, и у них на то были разного рода приспособления, в том числе и окраска – предупреждающая, маскировочная окраска и так далее. Здесь никаких конкретных данных нет, и мы можем рассуждать только предположительно, по аналогии с современными животными. А эта аналогия нам подсказывает, что динозавры были окрашены по-разному. Какая именно раскраска была у конкретных динозавров, мы, конечно, сказать не можем. Но какая-то она, несомненно, была.А. Л. К тому же это животные дневные. В отличие от млекопитающих, которые, по-видимому, начинали как ночные животные и поэтому, скорее всего, не были так ярко окрашены.
Кстати говоря, Владимир Рудольфович, помните о динозаврах, которые существовали якобы в условиях полярной ночи? Есть такие данные по Австралии про динозавров, которые жили за Полярным кругом в условиях не то что бы полной темноты...А. Г. Сезонной темноты.А. Л. Да. И там развивались такие приспособления, как огромные зрительные доли в мозге – у хищных форм. У некоторых форм гадрозавров фиксируется в костях изменения в развитии, которые возможно указывают на то, что они то ли впадали в спячку, то ли по каким-то другим причинам еще как-то замедлялся рост. Для других предполагается, что они постоянно мигрировали; в случае Австралии к северу, а в другое время вновь возвращались.А. Г. А зрение цветное или черно-белое – об этом сейчас можно что-то предположить? Потому что если мы говорим об окрасе и о хищниках, то это предполагает, что у хищников должно быть цветное зрение.В. А. Я полагаю так: если, по крайней мере, некоторые динозавры являются родственниками птиц, а у птиц цветное оперение, которое должно восприниматься оппонентами того же вида, то и у динозавров должно было быть нечто подобное.
Кстати говоря, оперение динозавров могло иметь и демонстрационный характер: "вот я такой красивый самец" или "вот я такая-сякая самка, обратите на меня внимание". Так что это вполне возможно.А. Л. Кстати, тот же "Парк Юрского периода" когда герои говорят: "Не двигайся! И он тебя не увидит". Это, наверное, тоже неправда, потому что птицы прекрасно видят неподвижные предметы...А. Г. Но там, видимо, сравнивают с лягушкой, которая видит только движущиеся предметы...А. Л. Поскольку они там ген лягушки используют...А. Г. И, поскольку время к концу близиться, последний вопрос. Легенда о тупоумии динозавров, о полном отсутствии у них когнитивных способностей – она имеет право на существование? Объем мозга, распределение этого мозга?В. А. Да, что касается объема мозга и тела у современных животных и у динозавров. Вот если крокодила взять за единицу...А. Г. А почему не ворону, интересно?В. А. Сейчас-сейчас. Вот если взять крокодила за единицу – достаточно крупное животное, – то оказывается, что у некоторых динозавров объем мозга был меньше, чем у крокодила. Но, с другой стороны, у некоторых динозавров объем мозга был больше, чем у крокодилов. Если посчитать среднее значение, то в среднем – как у крокодилов. Кроме некоторых случаев. У динозавров, которые более всего проявляют сходство с птицами, у них черепная коробка увеличена, они приближены к птицам, и поэтому интеллект был примерно такой же, как мы можем предположить. К таким относятся некоторые хищники, позднее раннемеловые: у них организация мозга выглядит по-птичьему.А. Г. Каких открытий ждать сейчас в палеонтологии, связанных с динозаврами? Есть какие-то магистральные направления?В. А. Открытия происходят все время. Подсчитано, что с 1824 года, когда был описан первый динозавр, число описанных видов достигло тысячи. Примерно две трети из них – валидные, то есть правильные.
Я думаю, число видов динозавров будет расти – ведутся интенсивные раскопки на всех континентах: и в Южной Америке, и в Австралии и так далее. Старые континенты Монголия, Китай – приносят все новые и новые находки. Из Монголии и особенно из Китая валом пошли оперенные динозавры.А. Г. Новое веяние такое...В. А. Кроме того, нужно решить важный и старый вопрос: археоптерикс – это птица или динозавр?
Max_Evil
Нет сомнений, что созданное силой эволюции разнообразие древних существ богаче людских фантазий. В этом убеждает палеонтология, которая почти 200 лет пытается воссоздать историю жизни на Земле. Среди невероятного числа групп вымерших организмов, открытых палеонтологами, наибольшей известностью пользуются динозавры. Этим названием, составленным из двух древнегреческих слов (“ужасный, странный” и “ящерица”), знаменитый английский ученый Р.Оуэн в 1841 г. обозначил животных, которых он, поясняя свои взгляды, называл толстокожими вторичного периода. К толстокожим в те времена относили крупных и массивнотелых бегемотов, слонов и носорогов, а вторичным периодом считали мезозойскую эру.
В начале 50-х годов XIX в. в Лондоне Оуэн и скульптор У. Хоукинс оформили выставку фигур доисторических животных в натуральную величину. Гвоздем экспозиции стали динозавры. Чтобы подчеркнуть их гигантизм, внутри одного огромного ящера был устроен обед на 20 персон. С тех пор научный и общественный интерес к динозаврам постоянно расширялся и достиг небывалого размаха в последние десятилетия. Страшные рептилии стали излюбленными героями книг и фильмов, изображения ящеров воплощены в детских игрушках, тиражированы в виде сувениров, мелькают в рекламе товаров. По миру путешествуют просветительские выставки со скелетами или движущимися фигурами динозавров. Не только любители, но и профессионалы не устают удивляться причудливости внешнего облика и ломают голову над тайной исчезновения мезозойских ящеров 65-60 млн. лет назад.
Раньше, чем где-либо, остатками этих рептилий интересовались в Китае. Там более трех тысячелетий назад находки окаменелых динозавровых зубов использовали как доказательство существования мифических Драконов. Начиная с III в. н.э., в письменных источниках указывалось местоположение районов с дракононосными породами. Секрет этого прост: в китайской медицине тех времен из ископаемых костей готовили лекарства. В соседней Монголии наблюдательные араты (скотоводы) также с глубокой древности знали об останках гигантских существ, которые иногда в большом количестве выветриваются или вымываются из осадочных пород в южных районах страны. В религиозных монгольских сказаниях их называют "лууны яс" - священные кости Небесных драконов. В Европе также практически всюду существуют предания о страшных драконах, которых побеждают герои, а рассказы о чудовищах, живущих в озерах Британии и Ирландии записаны не только в средневековых хрониках этих народов, но бытуют и в наше время. Может быть, отчасти на появление подобных мифов повлияли останки гигантских ящеров, которые могли находить люди прошлых столетий.
Сведения об останках динозавров в Европе впервые появились в книге профессора Оксфордского университета Р. Плотта "Естественная история Оксфордшира", вышедшей в 1677 г. В ней описывалась и изображалась случайно найденная в одном из карьеров часть окаменевшей бедренной кости. Огромные размеры находки заставили автора вспомнить о слонах, которых в начале нашей эры могли завезти в Англию римские легионеры. Однако основной стала версия о принадлежности кости титану - гигантскому человеку из допотопных времен. Такой взгляд соответствовал представлениям западноевропейских богословов, видевших в ископаемых организмах не только игру природы, но и доказательства Всемирного потопа. В связи с этим наибольшую известность получил обнаруженный в 1715 г. в Швейцарии скелет гигантской саламандры. Церковь его признавала за останки человека - свидетеля потопа (homo diluvii testis), а в простонародье называли утонувшим грешником.
Между тем еще в античности существовал естественноисторический взгляд на природу окаменелостей. В Древней Греции по раковинам ископаемых моллюсков, найденным вдали от морского берега, Ксенофан (VI-V вв. до н.э.), а позже Аристотель (IV в. до н.э.) судили об отличиях природных условий далекого прошлого от современных. Интересно, что выбитый однажды в карьере отпечаток ископаемой рыбы послужил поводом для Анаксимандра из Милета (VI-V вв. до н.э.) к весьма примечательным рассуждениям в духе представлений об органической эволюции. В частности, философ полагал, что жизнь возникла в морских водах, а предками наземных позвоночных животных были рыбы.
Судя по изображению, обсуждаемое в книге Плотта ископаемое бедро принадлежало ящеру, с которого позднее и началось научное изучение динозавров. В 1824 г. преподаватель геологии одного из оксфордских университетов У. Баклэнд доложил в собрании Королевского общества об открытии им в юрских сланцах Стоунзфилда (графство Оксфордшир) огромных зубов и фрагмента нижней челюсти ящерицы, названной в соответствии с внешними данными мегалозавром. А через год Г. Мэнтл, хирург из английского городка Льюис (Суссекс), предварительно убедив в своей правоте основателя палеонтологии позвоночных Ж. Кювье, аналогичным способом представил нового ископаемого гигантского ящера - растительноядного игуанодона. Он оказался вторым научно охарактеризованным динозавром. Мэнтла создал и первую реконструкция внешнего вида игуанодона. С именем льюисского хирурга связан еще один ящер - растительноядный гилеозавр, третий в ряду известных науке. Р.Оуэн выстроил свою научную концепцию о динозаврах на фундаменте знаний, добытых в основном Мэнтлом.
В третьей четверти XIX в. европейская палеонтология дала миру еще несколько новых динозавров. Среди них наибольшую известность получили хищный компсогнат из позднеюрских сланцев Баварии (Германия) и растительноядный гипсилофодон из раннемеловых известняков о.Уайт (Англия). В изучении этих сохранившихся в достаточно полном виде ящеров приняли участие и известные биологи-эволюционисты Э. Геккель и Т. Гексли. Каждый из них пришел к неожиданному для того времени заключению о значительном сходстве и возможном родстве динозавров и птиц. После апреля 1887 г. всему миру стала известна бельгийская деревня Берниссар. На местной угольной шахте вскрылось гигантское скопление ископаемых костей и скелетов, большая часть которых принадлежала динозаврам игуанодонам. Тщательные раскопки продолжались более 25 лет и увенчались изъятием почти 30 целых скелетов. Некоторые из них были смонтированы на подиуме в виде двуногих существ. В Западной и Центральной Европе динозавров находят до сих пор. За последние годы они обнаружены в Португалии, Испании, Италии, Румынии и Швеции, в дополнение к прежним выявлены новые находки в Англии, Германии и Франции.
В начале XIX в. мощный импульс к изучению динозавров был дан в CША. В 1820 г. один из американских научных журналов поместил статью некоего С. Элсворта Младшего о находке окаменелых костей гигантского человека в районе Коннектикут Вэли. Недавно останки "грешника" из Нового Света переопределили и стало ясно, что это - анхизавр. Задолго до того были обнаружены крупные кости в Нью- Джерси, но кому они принадлежали, можно лишь догадываться, так как находка исчезла. В том же штате окаменелости нашли снова в 1858 г. По ним Дж. Лейди описал первый довольно полный скелет позднемелового родственника игуанодона - гадрозавра. Новые данные впервые навели палеонтолога на мысль о возможности двуногой позы у динозавров, которых он сравнивал с австралийскими кенгуру.
С этого началась эпоха сенсационных палеонтологических открытий в Северной Америке. В последующие годы охоту на динозавров открыли Э. Коп и О. Марш, нередко скупавшие образцы у случайных сборщиков или нанимавшие специальные поисковые и раскопочные отряды. Стремление опередить друг друга иногда побуждало ученых к молниеносному сочинению сообщений, публиковавшихся даже в газетах. Торопливость приводила к многочисленным ошибкам, путанице и ... взаимным обвинениям, не всегда отличавшимся корректностью. Несмотря на карнавальный оттенок некоторых эпизодов во взаимоотношениях Копа и Марша, они внесли колоссальный вклад в развитие палеонтологии. За 20 лет они описали почти 130 новых видов динозавров, что кажется неправдоподобным по современным меркам. В начале ХХ в. соотечественники и продолжатели дела Копа и Марша открыли в канадском штате Альберта крупное местонахождение древних рептилий. Это неожиданно подстегнуло местных любителей палеонтологии на собственные поиски ископаемых костей, и незначительный в целом эпизод вошел в историю палеонтологии под громким названием "динозавровая лихорадка".
В 1922 г. сотрудники Американского музея естественной истории отправились в маршрут по малоисследованным в те времена внутренним районам Китая и Монголии. Уже в первый год отряд палеонтологов проник в самый центр каменистой пустыни Гоби. Там, в красно-бурых бедлендах местонахождения Баин-Дзак, известного также под поэтичным названием Пылающие cкалы, ученые обнаружили несколько видов позднемеловых динозавров. Особо многочисленными оказались черепа и скелеты растительноядного протоцератопса. Однако наибольшей ценностью охотники за ископаемыми сочли обнаруженные ими яйца динозавров, поскольку до того времени достоверные знания о биологии размножения древних ящеров отсутствовали.
В эстафете легендарных путешествий за костями ископаемых животных заметное место занимает экспедиция Палеонтологического института АН СССР в Монголию, проведенная в 1946-1949 гг. За короткое время русские исследователи открыли множество новых динозавровых кладбищ. Особенно поразило ученых обилие и качество находок у подножия скального кряжа Алтан-Ула. Этот гигантский горный массив представляет собой часть южного отрога Гобийского Алтая и частично окаймляет северный борт обширной межгорной Нэмэгэтинской котловины. Крупный ученый и известный писатель И. Ефремов, руководивший первыми полевыми исследованиями в Гоби и описавший сопровождавшие их события в книге "Дорога ветров", назвал полюбившееся ему обнажение Могилой Дракона. Материалы ефремовской экспедиции составляют значительную часть экспозиции динозавров Палеонтологического музея, в которой почетное место занимают гигантские скелеты утконосого завролофа и хищного тарбозавра.
В середине 90-х годов экспедиция Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук случайно натолкнулась на небольшие песчаные холмы местонахождения Уха-Толгод. В нем оказалось множество черепов и скелетов меловых млекопитающих, ящериц и динозавров, в том числе кости овираптора, застывшего на гнезде поверх кладки яиц. Подобные находки заставляют задуматься не только о сложном гнездовом поведении динозавров, но и о правоте некоторых энтузиастов, полагающих, что у динозавров были перья. Впрочем, сейчас это уже не слишком смелое предположение, а факт. За последние годы в китайской провинции Ляонинь обнаружено немало сравнительно небольших раннемеловых динозавров с отпечатками перьевого покрова на сланцевой породе. Пожалуй, это - самая громкая палеонтологическая сенсация последнего времени, которая увенчала многолетние усилия китайских, американских и канадских ученых.
Сейчас число известных видов древних ящеров приближается к 700, а их кости обнаружены на всех континентах, даже в Антарктиде. Столь обширная география обитания объясняется возникновением группы во времена существования сверхконтинента Пангеи, разделившегося на части в позднем триасе - 215 млн. лет назад. Длительное существование, всесветное распространение и разнообразие жизненных форм оставляют большой простор для новых открытий этих рептилий.
Первые ящеры, разделявшиеся на две важных (для их дальнейшей эволюции) подгруппы (ящеротазовые и птицетазовые) появляются в конце так называемого Пермского периода, т.е. 270-225 млн. лет назад (отметим, что из ныне существующих на Земле видов, гораздо старше - тараканы и близкие к ним виды насекомых, насчитывающие уже более 300-х млн. лет, а также рыбы семейства лососевых). Эти виды были относительно невелики размерами (вес - 20-25 кг, длина - 1,5-2 м). В так называемый Триасовый период (225-180 млн. лет назад) появляются новые виды, гораздо большего размера (Меланозавр - 12 м, 1800 кг и др.), причем выделяются плотоядные виды. Расцветом жизни динозавров считается Юрский период (180- 135 млн. лет назад), когда преобладали растительноядные виды, достигавшие в длину до 30 м и весившие до 50 тонн (Брахиозавр, Бронтозавр и др.). Тогда же появляются первые птицы. Меловой период отличается большим разнообразием видов, причем начинают вновь появляться относительно небольшие рептилии, отличающиеся, как правило, новым типом поведения - агрессивность, стремительность, чему способствует и морфологические изменения - например, появление когтей (ср. Дейноних, 2,4 м, 45 кг). К меловому периоду относят и появление первых млекопитающих.
Появление первых рептилий относят к так называемому Каменноугольному периоду (270-350 млн. лет назад), т.е. еще к Палеозою. Видимо, само их выделение из рыб-амфибий было вызвано изменениями в климате - потепление вызвало обмеление морей и одновременно уменьшался запас кислорода в воде, поэтому некоторые из них были вынуждены выходить на сушу (так называемые кистеперые рыбы), постепенно научились передвигаться, хотя еще долгое время размножение их могло происходить только в воде. Предположительно постепенно выделился какой-то вид амфибий, икринки которых смогли сохраниться вне влажной среды, а затем из поколения в поколение естественный отбор благоприятствовал развитию тех особей, которые откладывали яйца с более плотной оболочкой, менее нуждавшейся в водной среде. Постепенно внутри оболочки появилась система мембран, защищавших зародыш, который с этих пор завершал свое развитие внутри яйца, уже с собственным запасом влаги и питательных веществ. Новорожденный был способен сразу начать охоту за насекомыми. Так появились рептилии с более надежным, чем у рыб, позвоночником, более прямыми и подвижными конечностями и более развитым мозгом.
Находки первых рептилий (листозавра и тринаксодона) в Антарктиде подтверждают гипотезу, что в конце Палеозоя Южная Африка и Антарктида еще составляли единую часть суперконтинента. В начале Мезозоя (букв. "средняя жизнь") существовали виды рептилий, напоминающих скорее млекопитающих (особенно - в строении челюстей, зубов и нёба), которые были развиты выше, чем позднейшие мезозойские рептилии. Более того, высказывается предположение, что у них могли быть уже зачатки волосяного покрова и подкожного жирового слоя. Видимо, от них затем произошли современные виды млекопитающих. Но - прежде, чем сами они вымерли, вытесненные гигантскими ящерами.
Причины их гибели не ясны. Видимо, в конце Пермского периода климат был довольно холодным, и физиологическая система, сохраняющая в организме тепло, была несомненным преимуществом. Однако, в Триасе произошло потепление, а данные виды рептилий были не способны охлаждать кровь и тело в жаркую погоду. В результате выжили только те виды, которые отличались относительно небольшими размерами - поскольку излучающая тепло поверхность кожи у мелких животных по сравнению с объемом их тела относительно больше, чем у крупных, они эффективнее избавляются от избыточного тепла. На исходе Триаса почти все млекопитающеподобные рептилии по размеру не превосходили крысу и питались растениями или насекомыми. Их "современниками" были так называемые текодонты, не имевшие ни шерсти, ни жирового слоя, и именно их потомки расселились по Земле к началу Юрского периода. Тогда появились летающие рептилии (из них появились первые птицы) и предки современных крокодилов. Существовали и рептилии, жившие преимущественно в воде. Всех отличали гигантские размеры, и все они по не ясной до сих пор причине вымерли к концу мелового периода. Причем именно тогда, когда, кстати, суша разламывается на отдельные континенты, появляются млекопитающие - подобные современным утконосу и ехидне, они были однопроходными, кормили детенышей молоком, но еще, подобно динозаврам, откладывали яйца. Чуть позже выделилась группа сумчатых, которые были уже живородящими. Следующим этапом было появление плацентарных млекопитающих, которые не откладывали яиц и не нуждались в "сумке" для донашивания детенышей.
В Кайнозойскую эру от огромного разнообразия рептилий остаются только крокодилы, ящерицы и черепахи (происхождение, эволюция и видовая "стойкость" последних также представляет собой загадку). В то же время появляются млекопитающие - примитивные копытные и креодонты (хищники), отличающиеся еще очень небольшими размерами мозга.
В настоящее время выделяют два основных отряда динозавров - ящеротазовые с трехлучевым строением таза (как у крокодилов) и птицетазовые, с четырехлучевым тазовым поясом (как у птиц). И те, и другие передвигались на четырех конечностях, хотя соотношение передних и задних конечностей у разных видов могло существенно различаться. Например, брахиозавр имел длинные передние конечности, а бронтозавр – укороченные. Практически у всех динозавров была чешуйчатая кожа со слабо выраженной пигментацией. Установлено, что динозавры не издавали никаких звуков, что вообще характерно для рептилий (из современных ящериц, например, может издавать звуки только гаттерия, кроме того, нечто в роде писка и стона могут издавать крокодилы).
Гигантские рептилии юрского периода подразделялись также на разные подвиды в зависимости от среды обитания. Кроме наземных, существовали водные ящеры, которые морфологически отличались от рыб. Их существует несколько видов, обычно объединяемых названием ихтиозавр (букв. «рыбо-ящер»). Они были от 3 до 13 метров длиной. Вытянутыми челюстями и веретенообразным телом они напоминали современных дельфинов, а высокий вертикальный хвостовой плавник придавал им сходство с быстроплавающими пелагическими рыбами. С приобретением ласт рыбоящеры лишились возможности выходить на берег, став на путь живорождения. Об этом известно по находкам беременных самок ихтиозавров на известном в Германии местонахождении Хольцмаден. 200 млн. лет назад, или в начале юрского периода, там существовал отделенный от моря отмелями залив, который из-за скопления ядовитого сероводорода в придонном слое превратился в гибельную для молодых и сильных животных ловушку. В конце юрского периода ихтиозавров коснулась тень вымирания. Однако еще с середины мезозоя в царстве морских драконов поселились завроптеригии, или крылоящеры. Основу разнообразия этих рептилий составляют плезиозавры. Они отличались коротким хвостом и четырьмя крупными конечностями-ластами, с помощью взмахов которых можно достаточно быстро продвигать обтекаемое тело в толще воды. Такое плавание называют "водный полет". Среди современных животных в воде "летают" тюлени, морские черепахи и пингвины. Характерная для некоторых плезиозавров длинная шея позволяла легко хватать добычу с ходу, а крупноголовые и короткошейные формы размерами и охотничьими повадками напоминали современных кашалотов.
Особый интерес представляют летающие ящеры, птерозавры, которые обладали крыльями с особой перепонкой. Все они, как правило, были хищниками. Размеры летающих ящеров были обычно не очень велики, кроме того, собственно летающими их можно назвать лишь условно – это был не собственно полет, но скорее планирование на относительно небольшой высоте. Птерозавры обладали также цепкими лапами с когтями, при помощи которых могли с легкостью перемещаться по веткам деревьев.
Далеко не все детали строения древних ящеров в настоящее время функционально ясны для современных палеонтологов. Так, например, стегозавр, который достигал 6 метров в длину, но высотой не превышал 3, имел вдоль стены характерный двойной ряд треугольных роговых щитов, точное назначение которых не ясно. Щитки сидели глубоко в мышцах стегозавра, прилегающих к позвоночнику, что явно давало ему возможность поднимать и опускать их. Однако – цель этого не совсем понятна, возможно – они играли роль своего рода брони и оружия.
Из последнего ясно, что с распространением и развитием на земле гигантских рептилий все большая их часть постепенно переходит к белковой пище, требовавшей одновременно и изменений в образе жизни, и строении тела. Если поедание зеленой массы, которая в тот период при теплом и влажном климате была очень обильна, не требовало ни быстроты реакции, ни особого оружия, то хищные динозавры неизбежно должны были и выглядеть, и вести себя уже иначе. Характерный пример - дейноних - ящер, размеры которого не превышали 2,5–3 м, с громными когтями, некоторые из которых были явно предназначены для разрывания толстой кожи гигантского динозавра.
Об образе жизни динозавров известно не так уж много, кроме того, совершенно ясно, что разные виды могли отличаться и разной стратегией поведения. Так, предположительно, это были в большинстве дневные животные, возможно – живущие стадами (в первую очередь, травоядные виды). Последнее утверждение противоречит данным, которые можно получить, наблюдая современных ящериц и крокодилов, однако ряд находок свидетельствует о зачатках стадного образа жизни у динозавров, что говорит о том, что у них уже возникала идея заботы о потомстве, совершенно утраченная их потомками, а точнее – дальними родственниками.
О ящерицах не часто говорят как о доживших до наших дней сверстниках мезозойских динозавров. Однако для палеонтологов, изучающих историю жизни на Земле, это давно установленный факт. Секрет эволюционного долголетия ящериц состоит в том, что им лучше всех удалось освоиться в роли мелких наземных хищников. Для этой группы рептилий всегда доступен такой обильный пищевой источник, как насекомые. Могут они съесть и себе подобного - позвоночное. Подвижная верхняя челюсть уподобляет череп ящериц механической конструкции, возможности которой можно сравнить с пинцетом или системой большого и указательного пальцев человеческой руки. С таким аппаратом можно безопасно выдержать конвульсивные рывки жертвы, а затем быстро перехватить и протолкнуть ее в глотку.
Однотонные и пестрые, планирующие и безногие, древесные и даже бегущие по воде - все это мир современных ящериц, который включает несколько тысяч видов. Его максимальное средоточение наблюдается в тропических широтах, где суточные и сезонные колебания температур незначительны. Прохлада быстро вводит небольших хладнокровных рептилий в оцепенение, делая их более доступными для хищников. Особые ценители подобного рода добычи существуют среди змей, птиц и млекопитающих. Раньше к этому кругу принадлежали и динозавры. О последнем дает представление вскрывшаяся однажды в Германии сланцевая плита, на поверхности которой сохранился полный скелет небольшого позднеюрского ящера компсогната с остатками в области желудка ископаемой ящерицы - баваризавра.
Порой в вихрях эволюции крупные и прожорливые хищники исчезали, не оставляя достойных преемников на роль "царя зверей". И тогда маленькие старожилы планеты сами превращались в сверхпожирателей. Длина крупнейшей современной ящерицы достигает 3,5 м. Именно столько достаточно, чтобы варану с острова Комодо прослыть драконом. В рационе этого гиганта значатся свиньи и даже олени. Немного больше миллиона лет назад в Австралии обитали семиметровые мегалании, которые вымерли вслед за своей главной добычей - дипротодонами, сумчатыми кроликами размером с бегемота. Однако рекорда среди ящериц достигли ископаемые мозазавры. Эти создания пережили расцвет во второй половине мезозойской эры или во времена царствования динозавров тираннозавров. Крупнейшие мозазавры не уступали размерами признанным гигантам, достигая иногда 15 м в длину. Вот только встретиться с тираннозаврами они не могли, поскольку, в отличие от всех своих ближних и дальних наземных сородичей, являлись водными обитателями.
Первый мозазавр был найден в Голландии в 1780 г. В 1824 и 1825 годах сообщалось об обнаружении изолированных костей еще двух крупных "ящериц" в Англии. Однако через полтора десятка лет всемирно знаменитый ученый Ричард Оуэн отнес их к наземным динозаврам. В течение второй половины XIX века палеонтологам удалось извлечь на поверхность остатки множества причудливых водных, наземных и летающих рептилий. В потоке сообщений пришло также известие об открытии полных скелетов мозазавров в американском штате Канзас.
Первым к изучению этих находок приступил профессор Эдвард Коп. Он сразу обратил внимание на недоразвитие конечностей мозазавров, которых немного поспешно представил в качестве родственников змей. Позднее американский палеонтолог изменил свою точку зрения и отнес ископаемую группу к самостоятельному отряду рептилий. Но и в этом случае ученый остался в одиночестве перед лицом многоопытных оппонентов. Например, Ричард Оуэн считал мозазавров водными ящерицами, сравнивая их с ластоногими в отряде хищных млекопитающих, а Отниел Марш, постоянный и недружелюбный критик Копа, доказывал их тесное родство с современными варанами.
Несогласие в мире "светил" палеонтологии возбудило активный интерес к изучению мозазавров. В результате удалось установить множество новых фактов об их разнообразии, образе жизни и характере распространения. В вопросе ближайшего родства ископаемой группы большинство специалистов до сих пор придерживаются представлений Марша. Но вот в наши дни, когда жар первых споров, казалось бы, давно остыл, появились научные сообщения, где утвердившаяся гипотеза ставится под сомнение.
Мезозой длился 180 млн. лет. За этот колоссальный промежуток времени сдвигались со своего места материки, возникали и разрушались горы, разливались и отступали моря. Теплый и ровный климат на протяжении большей части мезозоя способствовал небывалому расцвету разных групп пресмыкающихся, среди которых хозяевами мезозойских континентов стали различные по размерам, внешнему облику и образу жизни динозавры. На рубеже триасового и юрского периодов начинается эпоха наступления морей на выположенные участки континентов. Вскоре над затопленной сушей закружили, расправив свои плавники-крылья, водные ящеры. Многоликость мира этих хищных существ определялась изобилием добычи - рыбы и головоногих моллюсков, неограниченно плодившихся в теплых водах континентальных морей. Однако, практически все виды плавающих рептилий постепенно вымерли, кроме мозазавра, который к середине мелового периода расселился почти во всех водоемах.
Весь облик мозазавров говорит о том, что это были хорошо приспособленные к водному образу жизни существа. Укороченные конечности видоизменились в плавники и использовались только в качестве рулей. Длинный и уплощенный с боков хвост походил на гребную лопасть и являлся основным двигателем в воде. Ростр на вытянутой голове у некоторых видов указывает на достижение мозазаврами высоких скоростей. Крупные и обычно загнутые назад острые зубы мозазавров обладали значительной прочностью. Она обеспечивалась развитием слоя толстой эмали на верхней части и значительными отложениями зубного цемента в основании зубов. Вероятно, мозазаврам приходилось нападать не только на живую добычу, но также подбирать выносимые реками и смываемые с берегов приливами трупы животных. Нередко пищей морским ящерицам служила рыба. Попутный для ускользающей жертвы ток воды, возникающий под давлением закрывающихся челюстей, частично нейтрализовался узостью черепа мозазавров. Подвижность в средней части ветвей нижней челюсти обеспечивала амортизацию рывков крупной и сильной добычи. Среди современных ящериц сходная особенность установлена у варанов.
Палеонтологам давно известны спиралевидные раковины меловых головоногих моллюсков аммонитов со следами мозазавровых челюстей. Не исключено, что их оставил глобиденс, отличающийся от остальных луковицеобразной формой верхушек зубов. Так же выглядят зубы у некоторых современных ящериц, использующих в своем рационе раковинных моллюсков. Но более всего совпадений имеют детали зубной системы ископаемого глобиденса и современной драцены из южно-американского семейства тейид. Этих современных ящериц иногда называют американскими варанами.
Найденный в Маастрихте мозазавр Хоффмана и его североамериканский родственник клидаст относятся к наиболее архаичной группе, которая освоила только самые мелководные участки побережий. В линии длиннохвостого платекарпа возникла возможность охотиться далеко от берега. В погоне за добычей подобные ему представители могли глубоко нырять, о чем можно догадаться по отвердевшим барабанным перепонкам. Самыми крупными среди мозазавров считаются хайнозавр и тилозавр. Эти формы не опасались выходить на океанические просторы.
Мозазавры, которых к настоящему времени насчитывают около 30 видов, открыты на всех континентах, кроме Антарктиды. Суммируя эти данные, можно сделать вывод о достижении морскими ящерицами пика разнообразия 80-70 млн. лет назад в маастрихте и в предшествующем ему кампане, когда площади континентальных морей максимально расширились. Однако первые мозазавры появились еще в поздней юре, или примерно 150 млн. лет назад, в прибрежных водах европейских морей.
В России первая находка мозазавра указана в 1872 году. В 1901 году председатель тогдашнего палеонтологического общества России Н.Н. Яковлев описал из кампанских отложений юга европейской части России фрагмент скелета гигантской ящерицы, назвав ее "доллозавр". Этим были отмечены заслуги известного бельгийского палеонтолога Луи Долло, посвятившего мозазаврам ряд ставших классическими работ. В России остатки морских ящериц встречаются чаще всего в отложениях мела Поволжья. Обычно это отдельные позвонки, челюсти или зубы.
В конце позднемеловой эпохи произошло всеобщее снижение биологического разнообразия, затронувшее разные группы растений и животных. Множество выдвинутых по этому поводу объяснений сводится к двум главным направлениям. В рамках одного из них обсуждается возможность связи между исчезновением тех или иных организмов с действием конкретных катастрофических факторов. Сейчас, например, популярна гипотеза о падении на Землю огромного астероида диаметром 10 км, взрыв которого при ударе о поверхность планеты вызвал глобальное запыление атмосферы и кратковременное похолодание, сказавшееся на вымирании разных (но почему-то далеко не всех) биологических видов. Гипотезы другого типа подчеркивают силу воздействия на органический мир малозаметных и постепенных причин некатастрофического характера. Палеонтологам давно известно, что история жизни на Земле не имеет размеренного характера, а представляет собой процесс перехода в состояние расцвета одних биологических форм или групп и упадка для других. Горообразовательные процессы, оледенения, дрейф континентов, колебания уровня мирового океана и изменения средней температуры океанической воды - некоторые наиболее важные факторы, которые по отдельности или вместе сказывались на изменении климата планеты. Последние проявлялись в виде чередования холодных и теплых или сухих и влажных эпох, что непременно оказывало влияние на изменения в составах фаун и флор.
С биологической точки зрения проблема вымирания мозазавров не представляется неразрешимой. Распространение хищников всегда зависит от наличия конкурентов и обилия добычи. Известно, что в конце мелового периода в морских бассейнах сокращается разнообразие и биомасса головоногих моллюсков. Одновременно широкое распространение получают подвижные и маневренные костистые рыбы, которые в подавляющем большинстве населяют современные реки, озера и моря. Для мозазавров новая добыча могла оказаться слишком неудобной.
Интересное наблюдение сделал в конце XIX века известный американский палеонтолог Сэмюэл Уиллистон. Он заметил, что ископаемые находки морских ящериц не содержат костей молодых животных. Это навело ученого на мысль о возможности обитания молоди мозазавров в каких-то особенных условиях. Например, в период размножения самки мозазавров вполне могли заходить в эстуарии и дельты рек для откладки яиц на песчаных пляжах. Юные мозазавры какое-то время проводили в речной воде, спасаясь от акул, и только с возрастом выплывали в открытое море. Весьма вероятно, что к концу мелового периода стали сокращаться площади пригодных для откладки песчаных пляжей. Между тем к концу мезозоя в береговых зонах развивают активность эвзухии - крокодилы современного облика, а также птицы и млекопитающие. Истребляя яйца и молодь мозазавров, представители этих групп несомненно оказали влияние на процесс вымирания морских ящериц.
Спустя миллионы лет закрепиться в роли верховных правителей морских просторов имели шанс змеи, несколько групп которых в первой половине кайнозоя ринулись осваивать роль водных хищников. Однако резкое похолодание в середине кайнозоя не позволило реализоваться им в качестве еще одной династии. А эстафету крупных морских животных подхватили китообразные и ластоногие. В отличие от рептилий, эти группы млекопитающих обладают способностью выдерживать температурные колебания воды, благодаря чему их нередко можно увидеть в богатых пищей приполярных морях.
В настоящее время существует «предание», что отдельные виды ископаемых рептилий каким-то чудесным образом сумели сохраниться и существуют в отдельных районах в наши дни. В первую очередь следует назвать, конечно, знаменитое чудовище озера Несс в Шотландии. Косвенным «подтверждением» реальности этого существа может послужить тот факт, что упоминания о подобных существах, живущих в озерах Шотландии и Ирландии часто встречаются и в средневековых источниках – хрониках и житиях святых. Однако, это «подтверждение» может интерпретироваться и, напротив, как аргумент против реальности чудовища из Лох- Несс: это означает лишь то, что легенды о нем существовали очень давно и сумели «дожить до наших дней». Источником для возникновения подобных преданий, которые встречаются и среди жителей прибрежных районов возле о.Байкал, и в Китае, в Японии и др., скорее всего послужили найденные там еще в давние времена кости динозавров, явно поразивших воображение древних людей.
Кроме «динозавров», среди легендарных животных можно назвать и огромных змей – например, огромного червя Олгой- хорхой, о котором бытуют предания в Монголии. Говорят, что он имеет более полутора метров в длину, способен очень быстро закапываться в песок и смертельно поражать человека, находящегося на расстоянии от него.
Проблема возможного (а точнее – невозможного!) сохранения древних рептилий не отделима от проблемы причины их вымирания. Она не решена до сих пор, но очевидно, что ответ на этот давний вопрос следует искать в климатических изменениях. Во всяком случае – эта причина универсальна, и поэтому никаких «исключений из правил» в данном случае быть не может!
Вопрос «Почему вымерли динозавры» должен быть поставлен (и решен) значительно шире – а почему время от времени на Земле почти полностью вымирают те или иные виды, причем, как правило, виды, отличающиеся значительными размерами особей. Гораздо позже, если мы вспомним, аналогичная судьба постигла мамонтов и гигантских лошадей Северной Америки, причем теория «катастрофы» в данном случае оказывается гораздо менее правдоподобной.
Определение причины (и датировки) вымирания мамонтов важно не только с биологической, но и с геологической точки зрения, так как обычно причину вымирания мамонтов видят в изменениях климатических условий (окончание последнего оледенения). Одновременно параллельной причиной называют усиление охоты на мамонтов человека позднего палеолита. Безусловно, эти факторы имели большое значение, но, возможно, не решающее. Вопрос об исчезновении мамонтов можно рассматривать, учитывая и другие обстоятельства. Надо принимать во внимание, что мамонты являются одной из последних ветвей отряда Proboscidea, появление которого фиксируется в конце эоцена или начале олигоцена. Расцвет отряда хоботных приходится на миоцен-плиоценовое время. Только в группе мастодонтов насчитывается более 300 видов. Что касается собственно семейства Elephantidae, то его развитие происходило в плиоцене и плейстоцене. Два современных вида слонов (и мамонты в том числе) являются по сути последними представителями огромной группы вымерших животных. Таким образом, мамонты обязаны своим исчезновением не только человеку, а прежде всего ? завершающему этапу развития отряда Proboscidea. Нельзя также категорически утверждать, что мамонтовая фауна вымерла. Правильнее говорить, что мамонтовый комплекс распался. Часть животных откочевала в северные области (северные олени, овцебыки, песцы и др.), другая часть отошла к югу (сайгаки и др.). Оставшиеся виды (лоси, бурые медведи, лошади и др.) вошли в современный комплекс (существенно лесостепной и лесной), сформировавшийся в полосе прежней перигляциальной зоны. Однако, это лишь один из возможных подходов к данной проблеме.
«Геологический» подход к проблеме действительно отчасти соприкасается с так называемой теорией катастроф, которые, предположительно, могли иметь место на ранних этапах формирования земной флоры и фауны. Изучение причин одной из наиболее поздних глобальных природных катастроф на рубеже плейстоцена и голоцена не представляется сейчас полноценным без всестороннего исследования вымерших фаун этого периода. В их числе и широко распространенная плейстоценовая "мамонтовая фауна" севера Евразии и Америки. За последнее десятилетие устоявшиеся гипотезы вымирания мамонтов и других гигантов плейстоцена были поставлены под сомнение. Одной из таких гипотез была «ландшафтная», по которой вымирание произошло из-за смены тундро-степей на современную тундру. Накопление палинологических данных свидетельствует об отсутствии на переходе от плейстоцена к голоцену сплошной тундро-степи с твердыми почвами и степной растительностью. Тундровые ландшафты были широко распространены в конце плейстоцена и их господство не было основной причиной вымирания мамонтовой фауны. Сенсационное открытие в 1993 году голоценовых мамонтов острова Врангеля разрушило стройную теорию их катастрофического вымирания на рубеже плейстоцена и голоцена около 10000 лет тому назад. Здесь мамонты сохранились на 6000 лет позже рокового рубежа и вымерли скорее всего в результате инбридинга в небольшой по численности популяции. Полученные за последние годы радиоуглеродные датировки остатков плейстоценовых лошадей, овцебыков и бизонов убедительно доказывают, что эти виды сохранялись на севере Сибири также на 4-6 тысяч лет позднее границы плейстоцена и голоцена. Роль человека в вымирании мамонтов и других млекопитающих плейстоцена была слишком переоценена, гипотеза о гибели мамонтов от рук людей не выдержала испытание временем. Несмотря на многочисленные экспедиции археологов на север Сибири, никаких следов многочисленных людских племен в начале голоцена здесь не найдено. По-прежнему большое внимание ученых различных специальностей привлекает возможность изучения замороженных организмов и тканей из вечной мерзлоты Сибири. Реализация таких проектов позволит подойти несколько ближе к решению проблемы морфологических и функциональных адаптаций крупных млекопитающих к тяжелейшим условиям сильных холодов и многомесячной полярной ночи. Молекулярные исследования замороженных мышц и кожи мамонтов показали полную бесперспективность поисков сохранившихся целых клеток, которые могли бы быть использованы в генной инженерии. Тысячелетнее вымерзание тканей разрушает клеточные мембраны за счет увеличения объёма жидкости внутри клетки, ДНК представлено короткими фрагментами, по которым с трудом удалось восстановить только один ген у мамонтов.
Несколько лет назад была предложена гипотеза вымирания мамонтовой фауны от эпизоотий, вызванных неведомыми вирусами. В ближайшие годы следует ожидать определенный бум в этой области, связанный в первую очередь с возможностью изучения неразмороженных тканей вымерших зверей. Однако, если предположительно такую же теорию перенести на много тысяч лет назад и попытаться объяснить «неведомым вирусом» гибель динозавров, станет очевидна ее несостоятельность, поскольку к началу вымирания они обитали на практически никак друг с другом не сообщающихся территориях.
Крупные млекопитающие распределены очень неравномерно по поверхности континентов. Это связано, в основном, не с нынешними климатическими и иными условиями, а с опустошительными вымираниями крупных (средний вес самки 40 кг и выше) наземных зверей в конце плейстоцена? начале голоцена (50-5 тыс. л. н.), в наименьшей мере затронувших Африку, в наибольшей ? Америку и Австралию. Если раньше в кайнозое (последние 63-65 млн. лет) крупные звери обычно вымирали с более-менее равноценной экологической заменой (т.е. одни формы сменялись другими, экологически близкими, но более совершенными) то эти вымирания происходили без подобной замены; их называют некомпенсированными. Для их объяснения предложено много глобальных, региональных и местных, общих (для всех или многих видов того или иного региона) и частных (для отдельных видов) моделей. Эти модели то дополняют, то исключают друг друга. Закономерным этапом разработки проблемы должна стать выработка синтетической концепции, в которую органически впишутся верные мысли предшествовавших моделей, а их противоречия будут устранены.
Библиография
Алифанов В.Р. Древнейший геккон из нижнего мела Монголии/ /Палеонтол. журн. 1989. № 1.
Алифанов В.Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М., 2000.
Алифанов В.Р. Загадка происхождения черепах//Природа. 2001. № 8.
Биологический энциклопедический словарь/Под ред. М.С.Гилярова. М., 1986.
Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973.
Иорданский Н.Н. Макроэволюция: Системная теория. М., 1994.
Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М., 2001.
Карр А. Рептилии. М., 1975.
Кэролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992.
Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии. СПб., 1995.
Основы палеонтологии: земноводные, пресмыкающиеся и птицы/Под ред. А.К.Рождественского, Л.П.Татаринова. М., 1964.
Современная палеонтология: методы, направления, проблемы, практическое приложение. М., 1988. Т. 1,2.
Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции: Сер. «Академические чтения». М., 1987.
ае нр
Читатель
Мне очень понравилась эта статья
Аноним
Тупая статья, которая может понравиться тем, у кого знаний по теме нет.