Где я? ZANOZA.LVдаугавпилсская жизнь

Сначала нужно залогиниться или зарегистрироваться.

qqq: dhdfhdh

27.06.2004 14:15, 185 месяцев назад

qqq: fgadg

27.06.2004 14:13, 185 месяцев назад

qqq: sdfsadfg

27.06.2004 13:58, 185 месяцев назад

qqq: tyufu

27.06.2004 13:54, 185 месяцев назад

qqq: tyufu

27.06.2004 13:52, 185 месяцев назад

qqq: gdfghdfg

27.06.2004 13:52, 185 месяцев назад

qqq: gdfghdfg

27.06.2004 13:50, 185 месяцев назад

qqq: asfsf

27.06.2004 13:25, 185 месяцев назад

qqq: asFGSG

26.06.2004 19:04, 185 месяцев назад

gordon: Ископаемые ящеры

12.11.2003 12:39, 192 месяца назад

Участники:

  • Алифанов Владимир Рудольфович– кандидат биологических наук, сотрудник Института и музея Палеонтологии РАН
  • Лопатин Алексей Владимирович– кандидат геолого-минералогических наук, сотрудник Института и музея Палеонтологии РАН

Александр Гордон: Сначала давайте мы начнем с исчезновения, то есть с критики этой гипотезы... Потому как нам здесь не обязательно в хронологическом порядке идти – от первой найденной кости или первого упоминания и до новейших теорий. Вот первый вопрос, который у меня возник. Как же так красиво все получилось: упал метеорит, причем очень подробно описано, что должно было произойти, если он такого размера или такого, куда упал? В Мексике нашли кратер, там нашли кратер. Вот пошла эта волна, ядерная зима. Вот все замечательно. Взяли и вымерли.

Вы говорите: "Нет, скорее всего, это было не так". Почему?Владимир Алифанов: Причин довольно много. Во-первых, представление о том, что падение метеорита привело к всеобщей глобальной катастрофе, – оно явно преувеличено. Мы знаем большое количество групп, которые существовали до этого события и благополучно существуют после этого события. Во-вторых, метеорит должен был оставить после себя следы.

Некоторыми специалистами по этому вопросу считается, что таким явным отчетливым следом является иридиевый слой. Иридиевый слой был впервые открыт где-то около 1980-го года в северной Италии. Занимался этим вопросом такой ученый Альварес. В тонких довольно глинистых прослоях был найден иридий. Иридий – металл платиновой группы; считается, что на земле он достаточно редок. Но его много в космическом веществе, веществе метеоритов.

И была предложена гипотеза, что этот иридий космического происхождения. Стали проверять наличие иридия в других районах: в Америке, в разных странах Европы. Фактически по всему миру он прослеживается, этот иридий, в пограничных мел-палеогеновых породах, с одной стороны.

Ну, а с другой стороны, через некоторое время выяснилось, что жертвы предполагаемой катастрофы, динозавры, могли вымереть или исчезнуть в данном случае до появления иридиевого слоя.А. Г. То есть даже если метеорит был, то он упал уже на землю без динозавров?В. А. Без динозавров. В других случаях кости динозавров находятся выше иридиевого слоя. Таким образом, если катастрофа была, то динозавры ее благополучно пережили. И не только, как мы знаем, динозавры, но и другие крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи. Поэтому эта гипотеза, как минимум, по этим причинам не проходит. Кстати, интерес к иридиевым прослоям показал, что иридий накапливался в породах и более древнего возраста. Недавно были сообщения в американской печати о том, что найден иридий раннеюрского возраста. Ну, и ученые, которые увлекаются этим вопросом и еще привязывают к нему исчезновение динозавров, сделали следующий вывод, что предполагаемый упавший метеорит привел к тому, что древние животные, составлявшие конкуренцию динозаврам, исчезли. И таким образом, катастрофа очистила арену жизни для динозавров, и динозавров в течение большей части, остальной части мезозойской эры, оставались господствующей группой.А. Г. А потом еще один метеорит...В. А. Да, еще один метеорит. И еще одно. Метеориты падали, по-видимому, всегда. И раньше, и в мезозое, и в кайнозое, и некоторые метеориты хорошо датированы, известны. Вот известен таймырский метеорит под названием Попигай. Его возраст поздний олигоцен. Значит, он упал около 30 миллионов лет тому назад. Олигоцен – это кайнозой, эпоха расцвета млекопитающих. Он упал в тот момент, когда фауна млекопитающих испытала кризис по вполне земным причинам. Метеорит тут был совершенно не при чем. Просто на земле сложились условия, которые привели к довольно резкому похолоданию. И опять метеорит оказывается ни при чем. Я бы так кратко ответил на этот вопрос. Может, Алексей Владимирович что-то добавит...Алексей Лопатин: Да, я бы добавил, что есть ведь еще геологические свидетельства того, что иридиевый слой не одновозрастен в разных местах. Эта диахронность доказывается тем, что он имеет разную намагниченность, прямую и обратную полярность.

Это очень верное свидетельство того, что он в разное время накапливался. Скажем, в Дании, скажем в Испании, в Северной Америке и других местах. Его стали связывать с земными причинами, а именно с трапповым магматизмом, который возникает в эпохи, когда с большей скоростью, чем обычно, движутся литосферные плиты, то есть перестраивается вся система суша-море. Таким образом, трансформируются все сообщества, которые и на суше, и в море располагаются.

Что же было по представлениям палеонтологов вот в этот период? На самом деле, в мелу было, по крайней мере, еще два кризиса, по своим масштабам не уступающих кампан-маастрихтскому кризису. Так называемые коньякский и коньяк-сантонский кризисы. Когда, скажем, морская фауна испытала не менее катастрофичное обеднение.

Но все это довольно длительные процессы, которые видимым образом как бы укорачиваются, и что происходит? Например, у нас существует пять или пятьдесят видов, которые вымирают на разных уровнях своего эволюционного развития. Вот, кончики фаланг – это конец времени существования каждого вида.

Но если мы в разрезе не имеем вот этой части, все они вымирают одновременно, как нам кажется. То есть это фоновое вымирание превращается в массовое. И этот эффект в конце маастрихта вполне нагляден.

У нас очень мало морских разрезов, где нет этого перерыва хотя бы длительностью в 1-2 миллиона лет.

Поэтому нам кажется, что вымирание носило такой уж массовый характер. Те же разрезы, где эта полнота более или менее очевидна, не содержат остатков макрофауны, то есть, там нет ни двустворчатых моллюсков, ни аммонитов. Там присутствуют в основном остатки фитопланктона, остатки фораминифер.

И вот там мы видим достаточно быстрое исчезновение ряда эволюционных линий. И видимо, это угасание связано с катастрофой, но опять-таки очень длительной по своему течению катастрофой экосистемы. То есть полтора-два миллиона лет – это называется катастрофой. Но, наверное, именно с точки зрения теории систем, когда у нас кризис – это такое событие в истории системы, когда стресс угрожает целостности системы. И существованию ее главных, основных структур. Но кризис выдерживается системой за счет того, что распределяется по подсистемам и как бы нивелируется. А вот катастрофа – это когда система разваливается. Но подсистемы сохраняются. И затем опять собираются...А. Г. В уже другую систему.А. Л. Да, совершенно верно.А. Г. У меня вот какой вопрос. Когда вымерли динозавры? И неужели невозможно по тем находкам, которые уже сделаны, понять, было ли это массовым вымиранием, то есть на протяжении жизни одного поколения? Или все-таки это был процесс, растянутый во времени, как вы говорите, на полтора-два миллиона лет?В. А. Я бы так ответил на этот вопрос. Динозавры стали вымирать с момента их появления. Ну, во-первых, вообще вымирание это другая сторонам медали. Вымирание-появление – это взаимосвязанные вещи.

Первые динозавровые роды, которые достоверны, которые мы обнаруживаем в летописи, это, допустим, поздний триас.А. Г. Это сколько миллионов лет?В. А. Это примерно 220 миллионов лет. Поздний триас Африки и Южной Америки. Их уже нет в последующие эпохи.А. Г. Благополучно вымерли...В. А. Благополучно вымерли... Правда, существуют, например, семейства, которые они представляют, которые существуют какое-то время, а потом исчезают.

Эта иллюзия, которую поддерживают некоторые люди, назовем их катастрофистами. Это иллюзия, что все динозавры, появившись, просуществовали в течение мезозоя до самого конца. Динозавры появились, потом идет какое-то развитие группы, адаптивная радиация, появление новых форм, новых приспособлений, эволюционных изобретений. Но это все сменяется в истории мезозоя следующим образом: одни группы исчезают, на их место приходят новые.

Например, взять хищных динозавров. Самый ранний крупный хищный динозавр – мегалозавр, он обитал в ранней юре Европы. Это были крупные двуногие большеголовые ящеры, из которых вот конкретно мегалозавр не дожил до конца юрского периода. В конце юрского периода существует в Северной Америке огромный, тяжеловесный, крупноголовый цератозавр. Он принадлежит немножко другой группе, которая не известна в меловое время.

В меловое время эстафету крупноголовых хищников принимают так называемые всем известные тираннозавры, которые существуют достаточно долго. Кстати говоря, они существуют на территории Северной Америки и Азии.А. Г. До общего вымирания или чуть раньше?...В. А. Они существуют до общего вымирания, но по некоторым данным, именно тираннозавры существуют даже после предполагаемого вымирания.А. Г. Хищники?В. А. Хищники. Говорят о двух группах, которые пережили границы мела и палеогена и жили немножко в самом начале кайнозоя в Дании. Это трицератопс и тираннозавр это в Северной Америке. Есть данные о раннепалеогеновых или раннекайнозойских динозаврах в Индии.

Так что катастрофическая картина – она не все точно и детально обрисовывает. Хотя, конечно, люди, которые это все придумывают и используют, понятно, направляют это на массовое сознание. А людям часто бывает интересно, с одной стороны, но ломать голову над такими сложными деталям и конкретными мелочами довольно сложно. Проще объяснить все таким вот образом. Один раз устроить катастрофу – и больше не возвращаться к этому вопросу.А. Г. Давайте в качестве модели массового сознания возьмем хорошо всем известный фильм "Парк Юрского периода".

Потому что я абсолютно не специалист ни по флоре, ни по фауне того времени, но когда я смотрел этот фильм, я замечал некоторые противоречия. Я, например, вспоминал и понял, что индейцы Северной Америки, то есть Канады и северных территорий нынешних США, обитали в тех же лиственных лесах, в каких обитали наши крестьяне. Я имею в виду, что это смешанный лес: береза, осина, там клен, а это как-то не вяжется с картиной прерий, по которым эти индейцы непременно должны скакать.

Вот так же у меня возник вопрос, когда я смотрел "Парк юрского периода": хвощи и папоротники, по-моему, это несколько другая эпоха. Здесь-то уже дубы и, если не ошибаюсь, те же самые клены. Нет?А. Л. Почти так. То есть хвощи и папоротники – это, конечно, каменноугольный период, то есть, скажем так, на 200, на 150, ну, на 100 миллионов лет древнее.А. Г. Чуть-чуть такая ошибочка.А. Л. Да, ошибка небольшая.В. А. Но хвощи и папоротники, надо сказать, и сейчас существуют.А. Л. Ну, конечно, но древовидные... Да, эпоха динозавров – это в растительном смысле эпоха господства голосеменных растений. А потом с середины мела уже покрытосеменные. И как раз, возможно, покрытосеменные сыграли свою роль в том, что исчезли вот эти биотопы, в которых обитали динозавры. То есть просто сообщество, в котором доминировали голосеменные и динозавры, сменилось сообществами, в которых доминировали покрытосеменные, птицы, насекомые и млекопитающие. Возможно, так и было. Но в оправдание млекопитающих скажем, что они все-таки появляются в том разнообразии, которое мы можем себе представить, -- это 30 приблизительно видов, может быть, и 60, это в основном мультитуберкуляты и плюс 20 видов плацентарных млекопитающих, -- так вот, они появляются уже тогда, когда динозавры сходят на нет.

Хотя те семь, наверное, видов динозавров, которые встречаются выше иридиевого слоя в Северной Америке, они уже сосуществуют с разнообразной фауной млекопитающих. И, видимо, в тех условиях, когда господствовали покрытосеменные.

Вообще, весь мир менялся с геологической точки зрения весьма стремительно, исчезли эпиконтинентальные моря. Соответственно, изменилась морская биота, которая там пышно развивалась до этого времени. Изменился климат: он стал более сезонным.В. А. Было похолодание.А. Л. Да, было похолодание. Динозаврам приходилось в срочном порядке в геологическом смысле менять стратегию своего биологического существования.А. Г. Да, от кладки яиц до, в общем, жертв...В. А. Представим себе такую простую картину, видимо, очень характерную для конца мезозоя, если отбросить всякие катастрофические гипотезы. Что происходило реально? Допустим, на территории Азии, которая нам более близка. Что показано реальными научными работами и, в частности, палеоботаническими работами?

В течение позднего мела идет постепенное угасание голосеменных растений. Разнообразие гилкговых падает в самом начале мелового периода: меловой период он длинный, он 70 миллионов лет практически длился. Итак, угасание гилкговых растений. Какие-то пики хвойных, видимо, в периоды похолоданий. Какие-то еще растения исчезают, которые существовали до этого. Но при всем при этом в течение позднего мела, особенно второй его половины, стремительно, по экспоненте, растет разнообразие покрытосеменных растений, то есть растений, которые окружают нас сейчас.

Для динозавров покрытосеменные растения – это элемент новизны, с которым они столкнулись вот как раз в конце мезозойской эры. Динозавры появляются тогда, когда на планете повсеместно расселяются растения, как говорят, мезофитные, в основном это голосеменные. Это не только хвойные, это гилкговые, цикадовые они были очень разные. Некоторые на низкорослые пальмы похожи. И, по-видимому, они составляли какую-то важную часть биотопов, в которых динозавры обитали, где они отыскивали себе пропитание, где они могли спрятаться, где могли репетироваться какие-то приспособления, адаптации и так далее.

Таким образом, мир, когда появились динозавры и когда динозавры исчезли, совершенно изменился. Правда, некоторые динозавры попытались к этой новой обстановке приспособиться. В меньшей степени это можно сказать о хищниках, потому что хищники среди динозавров, завязаны на жертве; им все равно какие, но для крупных хищников лучше крупные жертвы. Кстати говоря, крупные жертвы – это некий способ защиты от крупных хищников. Но это отдельная история.

Но теперь что касается растительноядных динозавров. Таких было довольно много целая группа выделяется так называемых птицетазовых динозавров, у которых была склонность к потреблению растительного корма. В меловом периоде процветают две группы орнитоподы и рогатые динозавры, зубная система которых приспособлена очевидным образом для потребления растительного корма. Это многочисленные батареи, которые обеспечивают ножницеобразный укус, а таким укусом можно резать какую-то флору. Возможно, это была водная растительность или береговая растительность. Точно про это сказать пока не можем, но то, что они пытались приспособиться к питанию, наверное, покрытосеменными растениями – это факт очевидный.

Я бы еще хотел сказать, что в биологии динозавров есть очень важный момент: динозавры не просто ходят и что-то едят, у динозавров своя жизнь, они должны развиваться. И динозавры в этом смысле ведут себя, как птицы. Они откладывают кладки с яйцами. Динозавры не птицы, современные особенно; они не могут взлететь на дерево и свить там гнездо. Кладки откладывались, как правило, на земле, в песке, это мы знаем точно, например, по данным из Америки, из Монголии, из Китая. Иногда они охранялись. Иногда кладки затенялись, иногда открывались. В общем, это была целая история.

А теперь представьте, что в конце мезозоя в Азии, например, похолодало. Голосеменные растения, не хвойные, а гилкговые и цикадовые, постепенно оттесняются на юг расширением ареала широколиственных лесов покрытосеменных. Не только леса, но и трава, например. Значит, происходит задерновывание пляжей, задерновывание мест, удобных для гнездования динозавров. Это оказалось очень слабым таким элементом в биологии динозавров.

Здесь, кстати, они, динозавры, могли вступить в конкуренцию с млекопитающими, которые, по-видимому, в приличном количестве пришли с новыми типами лесов. С большими динозаврами им справиться было сложно, и, может быть, им сложно было ломать яйца динозавров. Известное дело, что яйца динозавров имеют довольно плотную скорлуповую оболочку. А вот, скажем, вылупившихся динозаврят, пока они еще маленькие, хищные млекопитающие могли употреблять в пищу. И не только млекопитающие.

В течение конца мелового периода и в начале кайнозоя неожиданно начинают процветать крокодилы современного облика. Появляются ящерицы современного типа, в том числе и варановые, которые способны обирать все, что угодно, в том числе и питаться яйцами...А. Г. Которые не вымирают, несмотря ни на какие...В. А. Таким образом, как себе можно это все представить? Удобные зоны обитания динозавров в конце мезозоя постепенно-постепенно сокращаются. Причем сокращаются не только площади обитания, площади пастбищ, но и места, удобные для гнездований. И потихонечку они как бы прижимаются, опрокидываются либо к морю, либо к горам. К Азии в конце мелового периода с юга подъехала Индия. И там обнаружатся формы складчатости, и вулканизм известен, довольно интенсивный, кстати говоря. Поэтому лес мог прижать динозавров к каким-то возвышенностям. В горы они, например, могли и не пойти.

В Северной Америке немножко было по-другому. В Северной Америке было Срединное море, которое, кстати говоря, подсохло, поскольку в течение мезозоя и кайнозоя Северная Америка, как и Азия, они немного поднимались, и вода стекала. Динозавры могли быть прижаты просто к побережью моря, где полоса, удобная для их жизни, оказалась очень узкой. Наверное, где-то там какие-то рифугиумы еще существовали. Но, в общем-то, будильник был заведен, и он должен был вот-вот позвонить...А. Г. Но исчезновение морских форм динозавров ведь не объясняется наступлением покрытосеменных лесов?В. А. Да, совершенно справедливо. Только я бы хотел поправить, морские формы – это не динозавры. Динозавры – это обязательно наземные существа. Динозавры, как правило, двуногие.А. Г. Ихтиозавры.В. А. Вот, это уже другое дело. Ихтиозавры – это отдельный отряд ископаемых рептилий, вымерших, которые до современности не дожили, которые появились в триасе, в условиях довольно теплых, жарких эпиконтинентальных морей, достаточно кормных. Так, они появляются в триасе, но пик расцвета ихтиозавра приходится на юрский период. В течение мела ихтиозавры еще существовали. Но до конца мела доживает количество видов, которое на пальцах можно пересчитать.А. Л. По-моему, всего один род.В. А. По другим данным, четыре, я читал... Долгое время считалось, что один. Ну, 1 или 4 – это все равно немного. Фактически группа уже находилась в состоянии вымирания. Потом надо иметь в виду одну такую вещь. В течение мела, по-видимому, на планете довольно резко и неоднократно менялся климат. Хотя меловой период считается одним из самых теплых в течение мезозоя. Но, тем не менее, колебания существовали. В течение позднего мела отмечаются палеоклиматологами три максимума палеотемператур. Вот Алексей Владимирович про это говорил. Два минимума.А. Г. Если сравнивать с современным состоянием климата – что было?В. А. Что означает "максимум" вы хотите спросить?

Вообще климат был в мезозое, в целом, на 10-15 градусов был выше, чем современный. Никаких оледенений для мезозоя не было отмечено. Это раз. Температуры были выше в тропических зонах на 4-5 градусов. В умеренных зонах на 10-15. В приполярных зонах на 20-30 теплее. В целом климат был достаточно ровным. Температура океанической воды: по-видимому, были колебания, но вот то, что удается отметить – температура придонного слоя в океане была около 14 градусов. Плюс 14 градусов. А поверхностные слои могли прогреваться до 30 градусов у побережья, допустим, Аляски. 30 градусов. Это парное молоко.

Но особенно жарко было перед последним похолоданием, на границе мела и палеогена. Там было похолодание, но перед этим был палеотемпературный максимум. И в это время, что вы думаете, выплывают мозазавры. Мозозавры это крупные хищные гигантские ящерицы, но хотя они крупные, они, как и мелкие ящерицы, очень зависят от температуры окружающей среды. Как у всех рептилий у них несовершенный метаболизм и температура тела прямо зависит от температуры окружающей среды или они довольно часто в какой-то степени получают энергию от солнца. Ящерицы и змеи по утрам разогреваются на солнышке. И тут в теплую воду постоянно теплую, во все сезоны в течение суток выплывают ящерицы. И, видимо, в какой-то момент с биологической точки зрения они становятся суперхищниками. Вот тут они могли и прижать доживающий свои последние дни слой ихтиозавров.

Но как только новый пессиум – ящерицы исчезают, больше мы их не видим. Они вымирают до начала кайнозоя. И, по-видимому, навсегда.А. Г. Вот вы сказали о метаболизме. Я бы очень хотел узнать о биологии динозавров. Потому что для меня тоже было удивительно, как могут сосуществовать на очень небольшом пространстве огромные толпы, простите за слово "толпы", крокодилов, пока я не узнал, что у них такой метаболизм, что каждый крокодил съедает в год только половину собственного веса. Понятно, как они могут уживаться. У динозавров то же самое было? Хищники были не очень все-таки хищными?В. А. Ну, во-первых, на вопрос довольно сложно ответить, поскольку с крокодилами разобраться легко: мы их можем наблюдать непосредственно в природе или в зоопарке. Динозавры абсолютно ископаемая вымершая группа, поэтому все рассуждения на эту тему носят только предположительный характер.

А рассуждают на эту тему давно – с момента появления, наверное, первых динозавров. Вообще, первых динозавров, когда их обнаружили... Ну, слово динозавр появилось в 1841 году, его придумал англичанин Ричард Оуэн. У него было представление такое, что для кайнозоя характерны крупные слоны, носороги, бегемоты, которых тогда называли толстокожими. А динозавры – это толстокожие, только вторичного периода или мезозоя. И Оуэен представлял их в виде гигантских ящериц. Ящерицы – но гигантские.

А потом в 1859 или около того, могу ошибиться немножко, нашли первого динозавра в виде целого скелета. Это было в Америке. Изучавший его американский палеонтолог Джозеф Лейди был просто удивлен, потому что перед ним предстало существо с длинными ногами, с короткими передними лапами и вообще пропорциями хвоста, головы и так далее – он напоминал кенгуру или птицу.

И тогда стали задумываться, а, может быть, все-таки динозавры ближе к млекопитающим или даже птицам. Когда нашли в Европе, в Бельгии огромное количество скелетов и стали их монтировать, все могли воочию убедиться, что динозавры совершенно не похожи на крокодилов, на ящериц, а на кого? Рядом стоял скелет птиц. И около ста лет тому назад появились серьезные ученые, эволюционисты, среди них такие известные фамилии как Гексли, Геккель, которые полагали, что динозавры очень похожи на птиц, что динозавры могут быть родственниками птиц. И, может быть, птицы произошли от динозавров даже. Это накладывает на динозавров некий образ предптицы. А птицы, известное дело, это высокоорганизованное животное, летающее...А. Г. Теплокровное.В. А. Летающее, теплокровное. Значит, у динозавров, как минимум, что-то должно было быть преадаптировано в их строении, внутреннем в том числе, в системах органов, к возникновению полета, который требует много энергии. Потом была небольшая пауза; динозавровая гипотеза происхождения птиц вдруг ушла в тень, возобладала другая гипотеза. Но где-то в 70-х годах американец Остром стал публиковать статьи, в которых он писал, что мелкие хищные динозавры археоптерикс... Археоптерикс в то время считался птицей и сейчас считается птицей. Но у археоптерикса организация скелета совершенно такая же, как у динозавра. Например, рядом с археоптериксом был найден небольшой динозавр – ну, это почти археоптерикс, только без перьев. И существует один скелет археоптерикса без перьев, который в Германии лежал с этикеточкой "Компсогнат. Мелкий хищный динозавр". Отличить довольно сложно. Но это, я бы сказал, косвенные данные. А прямые указания на то, что динозавры совсем были похожи на птиц, появились относительно недавно. Эта череда сенсационных открытий пошла в основном из Азии и особенно из Китая. Если интересно, я могу 2-3 примера привести.А. Г. Конечно.В. А. Совсем недавно была описана так называемая номингия из Южной Монголии. Это знаменитая Немегетинская котловина, там есть местечко, которое Номингийское Гоби называется. Вот там была найдена часть скелета такого птицеподобного овираптора, у которого короткий хвост, а последние позвонки хвоста срастаются, как у птиц. У птиц сращенные позвоночки коротенького хвоста называют пигостиль.

Следующая находка, тоже совсем недавняя, в той же котловине была найдена монголо-американской экспедицией. Им удалось обнаружить динозавра авирапотора на кладке яиц. Причем скелет расположен так, как будто это самка в позе насиживания. Находка недвусмысленно свидетельствует о том, что динозавры вели себя по отношению к своему потомству, как птицы. Ну, а птицы кладку обогревают, заботятся о ней и так далее. Обогревают или затеняют от жаркого солнца. То есть в любом случае их поведение достаточно продвинутое, и, возможно, во всю используются внутренние температурные ресурсы организма.

И совсем последние сногсшибающие, не оставляющие сомнений в птицеобразности динозавров находки последовали из Китая. Провинция Ляонин, местонахождение Исянь. Вот откуда идет уже вал, уже целая череда прекрасных находок.А. Л. Это ранний мел, 125 миллионов лет.В. А. Да. Здесь на образцах сохраняются кости скелетов и отпечатки мягких тканей, покровов. Покровы в виде перьев. Ну, например, было сообщение, поскольку мы об авирапоторах говорим, что такого авирапотора обнаружили: небольших, средних размеров динозавр, с длинными ногами, с динозаврьими руками, с динозавровым строением таза. Но на хвосте венчик перьев со стержнем и опахалом, а конечности обладают перьями, похожими на маховые Правда, лапки передние, или крылья, они достаточно короткие, поэтому в том, что этот каудитерикс мог летать, есть некоторые сомнения.А. Г. Ну, как курица, может быть, перепархивать.В. А. Возможно. И некоторые ученые полагают, что если птицы оперены, птицы летают, то перо это признак птиц. Если мы нашли скелет птицеподобного существа с перьям, то это птица. Это такой быстрый взгляд на проблему.

Но если мы будем разбираться, что же составляет специфику, морфобиологическую специфику птиц, то мы быстро убедимся, что этот динозавр не летал так, как птица. А перья использовал по какому-то другому назначению. Допустим, этот динозавр мог планировать. Или трепетать, например, забираясь на жердочку, как куриные делают.А. Г. Но все-таки в этом контексте теплокровие динозавров можно считать если не доказанным, то хотя бы предпочтительным?В. А. Из этого, что я сказал, наверное, можно сделать предположение, что, по крайней мере, некоторые динозавры были теплокровны почти так же, как некоторые птицы.

Но, правда, из этого совершенно не следует, что все динозавры были такими. Попытки определить теплокровность некоторых динозавров, например, крупных, не дают никакого результата. Надо сказать, что сами по себе крупные размеры наводят на одну простую мысль – скорее всего, крупные динозавры теплокровными и не были.

Возьмем теплокровных млекопитающих. Особенно хищников. Теплокровных хищников крупнее льва, наверно, нет.А. Л. Но были.В. А. Были. Но они, к сожалению, как хищники, теряют свои качества. Они крупные, и при погоне за жертвою идет слишком интенсивная отдача тепла. Они, грубо говоря, начинают потеть и уставать.А. Л. Они в таком случае переходят в нишу падалеядов, мусорщиков – например, как медведи.В. А. А с динозаврами немного проще. Если у них метаболизм был несовершенный, то тогда размеры могли каким-то образом спасать. Как себе все это можно представить? Оказывается, при увеличении линейных размеров объем тела растет больше – на единицу массы теплопродукции больше. Если взять, например, крокодила, который больше, чем ящерица, то крокодил за ночь, как и все рептилии, остывает, как и все существа с несовершенным теплообменом, но его внутренняя температура остается выше температуры окружающей среды. К утру у него все равно есть некоторый запас энергии, чтобы нагреться на солнышке.А. Л. Это инерционная теплокровность, так называемая.В. А. Да, такой тип теплокровности – за счет увеличения размеров – он называется инерционная теплокровность.А. Г. Я слышал гипотезу, опять-таки в Америке, что некоторым видам динозавров – диплодокам, скажем, у которых достаточно длинная шея, голова далеко, они эту голову поднимают теплокровность нужна была для того, чтобы качать кровь к голове. Значит, нужно большое сердце, двух- или четырехкамерное, и нужна высокая температура тела, которая позволит с этим справиться. Высокое давление, как у жирафов современных.В. А. Если шея была длинной, то поступление крови к ней каким-то образом обеспечивалось. Я только, как человек профессионально любопытствующий на эту тему, могу выразить сомнение, что динозавры этой группы поднимали свою шею достаточно высоко. Если смотреть тот же "Парк Юрского периода", то там они все высоко вытягивают свои шеи, и они проступают сквозь верхушки деревьев. Но дело в том, что все завроподы не обладают хорошо оформленными суставами, необходимыми для наземного передвижения. Еще недавно справедливо писалось – почему-то сейчас про это забыли, – что завроподы были полуводными животными и шею они, наверное, не всегда задирали высоко. А. Г. Шея нужна была, скорее, чтобы глубоко проникать...В. А. Они ходили по побережью или по литорали. Если литораль была обнажена, то собирали какую-то живность, которая там оставалась. Если здесь ресурсы кончались, они могли ходить по мелководью, перепахивать своими ногами дно, и что всплывало, просто подбирать с поверхности своею головою.

Шея у них, кстати сказать, была U-образной – не такой, как иногда рисуют, змееобразной, а в виде латинской буквы U. А такое положение шеи не предполагает очень высокого ее вздергивания.А. Г. Еще вопрос, тоже связанный с "Парком Юрского периода", где смешанные леса наполнены рычанием, урчанием, криками и воплями, раздающимися и днем и ночью. Насколько это справедливо для динозавров, поскольку я ни разу не слышал кричащего крокодила, хотя, наверное, он может это делать. И пигментация. Как они раскрашены были все-таки?А. Л. Если говорить о звуках, то крокодилы их, конечно же, издают. Причем в разные периоды жизни это разные звуки. Молодь пищит, особи постарше издают что-то вроде чириканья, есть разное урчание, есть просто рёв и гудение. То есть крокодилы издают достаточно разнообразные звуки.В. А. И не только крокодилы – змеи шипят и некоторые ящерицы шипят.А. Л. Но крокодилы заботятся о потомстве, заботятся о кладках и молоди – имеются ввиду самки крокодилов. Возможно, они как-то с этой молодью общаются. Динозавры, как мы знаем по палеонтологическим данным, тоже о молоди заботились. Значит, у них была – пусть в зачаточной форме – некоторая социальная структура и, таким образом, некоторая коммуникация. Коммуникация наиболее просто осуществляется с помощью всяких звуковых сигналов; наверное Владимир Рудольфович того же мнения придерживается.В. А. Есть целая группа динозавров, которые называются орнитоподами, а среди них известно семейство гадрозоврид. Гадрозовриды отличаются тем, что у них на голове формируются выросты различной формы. Иногда они полые, иногда – нет, но тогда возможно, что на них формировались полые кожные мешки. По некоторым данным, эти выросты и полости могли служить своеобразными резонаторами, усиливающими звуки. Эти ящеры, по-видимому, тоже вели водный образ жизни. И если звуки раздавались по воде, то такие мешочки вполне могли быть и резонаторами и, кроме того, воспринимать сигналы определенных частот. Кстати говоря, что касается слуха динозавров, то морфологически он примерно такой же, как у ящериц и крокодилов. Все устроено примерно так же.А. Л. А если вспомнить о родстве с птицами, то тогда вообще нужно считать, что у них было очень много разнообразных звуков, ведь у птиц на этом очень много основано.А. Г. Представляю себе какого-нибудь чирикающего динозавра...А. Л. То есть ужасный безмолвный мир динозавров – это тоже преувеличение: там были звуки.А. Г. А расцветка? Птицы ведь очень ярко окрашены...А. Л. И ящерицы тоже.В. А. И ящерицы тоже. Крокодилы, может быть, не так: они достаточно однотонные.

Динозавры в большинстве своем были существами наземными. Те, кто вел пассивный образ жизни – растениеядные, например – должны были бороться с хищниками, и у них на то были разного рода приспособления, в том числе и окраска – предупреждающая, маскировочная окраска и так далее. Здесь никаких конкретных данных нет, и мы можем рассуждать только предположительно, по аналогии с современными животными. А эта аналогия нам подсказывает, что динозавры были окрашены по-разному. Какая именно раскраска была у конкретных динозавров, мы, конечно, сказать не можем. Но какая-то она, несомненно, была.А. Л. К тому же это животные дневные. В отличие от млекопитающих, которые, по-видимому, начинали как ночные животные и поэтому, скорее всего, не были так ярко окрашены.

Кстати говоря, Владимир Рудольфович, помните о динозаврах, которые существовали якобы в условиях полярной ночи? Есть такие данные по Австралии про динозавров, которые жили за Полярным кругом в условиях не то что бы полной темноты...А. Г. Сезонной темноты.А. Л. Да. И там развивались такие приспособления, как огромные зрительные доли в мозге – у хищных форм. У некоторых форм гадрозавров фиксируется в костях изменения в развитии, которые возможно указывают на то, что они то ли впадали в спячку, то ли по каким-то другим причинам еще как-то замедлялся рост. Для других предполагается, что они постоянно мигрировали; в случае Австралии к северу, а в другое время вновь возвращались.А. Г. А зрение цветное или черно-белое – об этом сейчас можно что-то предположить? Потому что если мы говорим об окрасе и о хищниках, то это предполагает, что у хищников должно быть цветное зрение.В. А. Я полагаю так: если, по крайней мере, некоторые динозавры являются родственниками птиц, а у птиц цветное оперение, которое должно восприниматься оппонентами того же вида, то и у динозавров должно было быть нечто подобное.

Кстати говоря, оперение динозавров могло иметь и демонстрационный характер: "вот я такой красивый самец" или "вот я такая-сякая самка, обратите на меня внимание". Так что это вполне возможно.А. Л. Кстати, тот же "Парк Юрского периода" когда герои говорят: "Не двигайся! И он тебя не увидит". Это, наверное, тоже неправда, потому что птицы прекрасно видят неподвижные предметы...А. Г. Но там, видимо, сравнивают с лягушкой, которая видит только движущиеся предметы...А. Л. Поскольку они там ген лягушки используют...А. Г. И, поскольку время к концу близиться, последний вопрос. Легенда о тупоумии динозавров, о полном отсутствии у них когнитивных способностей – она имеет право на существование? Объем мозга, распределение этого мозга?В. А. Да, что касается объема мозга и тела у современных животных и у динозавров. Вот если крокодила взять за единицу...А. Г. А почему не ворону, интересно?В. А. Сейчас-сейчас. Вот если взять крокодила за единицу – достаточно крупное животное, – то оказывается, что у некоторых динозавров объем мозга был меньше, чем у крокодила. Но, с другой стороны, у некоторых динозавров объем мозга был больше, чем у крокодилов. Если посчитать среднее значение, то в среднем – как у крокодилов. Кроме некоторых случаев. У динозавров, которые более всего проявляют сходство с птицами, у них черепная коробка увеличена, они приближены к птицам, и поэтому интеллект был примерно такой же, как мы можем предположить. К таким относятся некоторые хищники, позднее раннемеловые: у них организация мозга выглядит по-птичьему.А. Г. Каких открытий ждать сейчас в палеонтологии, связанных с динозаврами? Есть какие-то магистральные направления?В. А. Открытия происходят все время. Подсчитано, что с 1824 года, когда был описан первый динозавр, число описанных видов достигло тысячи. Примерно две трети из них – валидные, то есть правильные.

Я думаю, число видов динозавров будет расти – ведутся интенсивные раскопки на всех континентах: и в Южной Америке, и в Австралии и так далее. Старые континенты Монголия, Китай – приносят все новые и новые находки. Из Монголии и особенно из Китая валом пошли оперенные динозавры.А. Г. Новое веяние такое...В. А. Кроме того, нужно решить важный и старый вопрос: археоптерикс – это птица или динозавр?

gordon: РНК-мир

12.11.2003 12:39, 192 месяца назад

Участники:

  • Алексей Рязанов– доктор биологических наук

Алексей Рязанов: Начну с того, что расскажу, как вообще появилось представление о мире РНК. Собственно, молекулярная биология началась ровно 50 лет назад. Потому что весной 53-го года была опубликована статья Уотсона и Крика, где они установили структуру двойной спирали ДНК. И, в общем-то, сразу после этого стало понятно, как кодируется биологическая информация, и родилась центральная догма молекулярной биологии. Согласно этой догме, информация закодирована в ДНК, в генах. Потом эта информация перечитывается в РНК, затем – в белок. Вот такая догма: ДНК – РНК – белок. И, согласно этой догме, нуклеиновые кислоты, ДНК и РНК, несли информативную функцию, а остальные все функции были отведены белкам. Но на самом деле вскоре после открытия структуры ДНК и установления центральной догмы молекулярной биологии стало ясно, что РНК, возможно, имеет не только информативную функцию.

И вот здесь Александром Сергеевичем Спириным и его учителем Андреем Николаевичем Белозерским было сделано принципиальное открытие. В середине 50-х годов они изучали нуклеотидный состав РНК и ДНК у разных бактерий. ДНК и РНК состоят из четырех нуклеотидов. Это аденин, гуанин, цитозин и тимин. Но соотношение этих нуклеотидов может сильно варьироваться у разных организмов. Спирин и Белозерский, изучая нуклеотидный состав ДНК у разных бактерий, обнаружили сильную вариацию. То есть, у некоторых видов бактерий было очень много Г и Ц, а у других бактерий было очень много А и Т. И также они в этих опытах изучили нуклеотидный состав РНК. И обнаружили удивительную вещь. Оказалось, что нуклеотидный состав у разных бактерий в ДНК сильно отличался. В то время как нуклеотидный состав в PHK был более-менее постоянным.

И это, собственно, выглядело очень удивительно, потому что считалось, что нуклеотидный состав РНК должен отражать состав ДНК. И коль скоро оказалось, что отсутствовала такая прямая корреляция, стало ясно, что основная масса РНК несет какую-то другую функцию. Не участвует непосредственно в переносе информации от ДНК к белку. С другой стороны, когда они построили график состава нуклеотидов в РНК и сравнили с составом ДНК в разных бактериях, стало ясно, что существует слабая корреляция. То есть, отсюда следует, что существует небольшая фракция РНК, которая действительно соответствует ДНК и которая является переносчиком информации между ДНК и белками, но при этом основная масса РНК, очевидно, выполняла какую-то другую функцию – структурную или функциональную. И на самом деле отсюда, по-видимому, стоит начать отсчет этой истории со всякими нетрадиционными функциями РНК, которая, в конце концов, привела к идее рибозимов и идее РНК-мира.

Но здесь, я думаю, стоит сначала обсудить, откуда взялась идея рибозимов и РНК-ферментов. Я, когда был еще студентом, собственно, наблюдал всю эту историю с самого начала. Потому что это все произошло сравнительно недавно, в начале 80-х годов. Я тоже интересовался происхождением жизни и в какой-то момент понял, что на самом деле центральным вопросом в происхождении жизни является вопрос о том, как нуклеиновые кислоты, информация, которая находится в нуклеиновых кислотах, переводится в информацию белковую. И возникла тогда такая идея, что, возможно, те белки, которые устанавливают соответствие между аминокислотами и нуклеотидами, на самом деле являлись не чисто белками, а состоят из белковой части и нуклеиновой части. И я стал собирать информацию о разных ферментах, которые были белками, но при этом содержали в себе нуклеиновые кислоты. И в литературе было несколько таких примеров.

Во-первых, Сидни Олдман в Йельском университете показал, что есть такой фермент, который специфически расщепляет определенную РНК и этот фермент состоит из белковой части и части, представленной РНК. Тогда этому большого значения никто не придал, но, тем не менее, были такие данные. Потом в Институте биохимии имени Баха Анна Николаевна Петрова изучала фермент амилаза. Это ветвящийся фермент, который ответственен за формирование гликогена. И тоже обнаружилось, что этот фермент в своем составе содержит РНК. В самом начале 80-х годов появилась работа Томаса Чака, который показал, что есть РНК, которые могут сами себя разрезать. И, собственно, это было открытием ферментативной активности у РНК.

И с тех пор было показано, что существует очень много разных ферментов, разных информативных активностей у РНК. То есть, стало очевидным, что РНК может обладать теми же свойствами, что и белки. И на самом деле здесь самое интересное следствие это то, что история с открытием рибозимов или РНК-ферментов привела к совершенно новой концепции происхождения жизни. Поэтому, я думаю, сначала стоит обсудить, какие вообще существовали теории происхождения жизни и как открытие РНК-ферментов преобразило эту область. Наиболее научная теорией происхождения жизни была теория Александра Ивановича Опарина, которую он высказал в 20-е годы.

На этой картинке вы видите общую схему концепции Опарина. Он предполагал, что аминокислоты могут собираться в полипептиды, полипептиды могут собираться в белки. И далее эти белки могут агрегировать в так называемые коацерваты. И идею эту он заимствовал из коллоидной химии. Центральной идеей Опарина было то, что на каком-то этапе эволюции белки или какие-то сложные полимеры смогли обособиться от окружающей среды. И возникла идея этих коацерватов, то есть таких капель внутри раствора коллоидных частиц, которые могли накапливать различные биополимеры и могли расти, и могли как-то делиться. Но центральной проблемой здесь являлась проблема наследственности. Если даже какая-то новая функция возникла в таких каплях, непонятно, как она могла сохраниться, как она могла передаться потомству. Даже если эти капли могли расти и делиться. И, конечно, в общем-то Опарин считал, что центральную роль в эволюции этих первых протоклеток играли белки, потому что в то время считалось, что только белки могут обслуживать метаболизм, могут выполнять каталитические функции. Но белки, к сожалению, не могут в отличие от нуклеиновых кислот. Поэтому когда обнаружили, что РНК может тоже выполнять те же функции, что и белки, катализировать химические реакции, ферментативные реакции, то, соответственно, сразу возникла идея, что может быть жизнь началась не с белков, а именно с РНК.

И вот в последние годы академик Спирин разработал новую концепцию происхождения жизни, в которой он сделал ряд предположений о том, как молекулы РНК могли в конце концов самоорганизоваться до такого уровня, чтобы стать живыми клетками. А. Г. Да, только у меня сразу возникает вопрос: а куда тогда девать ДНК, если РНК может выполнять функции и ДНК и белка – саморепликацию и ферментативную деятельность? А. Р. Здесь также как с белками. То есть, РНК может выполнять и репликативные функции и ферментативные функции, но ферментативные функции белки выполняют лучше. То же самое и с ДНК. Для хранения генетической информации ДНК лучше. А.Г. Чем РНК?А.Р. Да. А.Г. Но, в принципе, РНК...А.Р. В принципе, РНК может делать то, что ДНК, и то, что белки. А.Г. Вернемся к спиринской теории возникновения жизни. Не очень понятно, с чего все началось, то есть каким образом возникла РНК и реплицировала сама себя. А.Р. Очевидно, что в какой-то момент должны были возникнуть рибонуклеотиды. И хотя существует масса опытов, где было показано, что абиогенно можно получить простейшие аминокислоты, можно получить довольно сложные органические соединения, но все-таки нуклеотиды никто не смог получить абиогенным путем. Поэтому все это еще остается загадкой. Но, по крайней мере, здесь нет никаких принципиальных проблем, можно вполне себе представить, что это могло произойти. Мы просто не знаем, как это происходило. Потом в следующий момент эти нуклеотиды должны были соединиться в полимерную цепь, должны были образоваться олигонуклеотиды, которые потом должны были удлиняться. Здесь существует ряд проблем.

Во-первых, непонятно, как синтезировались нуклеотиды. Непонятно, как эти нуклеотиды соединялись друг с другом, как образовывались олигонуклеотиды. И, наконец, очень важная проблема: непонятно, откуда бралась энергия. Дело в том, чтобы такая система устойчиво работала, необходимо постоянное поступление энергии. Потому что даже если у вас случайно в какой-то момент синтезировался олигонуклеотид, но если у вас нет механизма подачи энергии, то вы не можете такую реакцию повторять многократно. Поэтому существует проблема нуклеотического цикла. Сразу скажу, что четких ответов на эти вопросы нет. Хотя некоторые недавние работы, проведенные в Институте белка Александром Четвериным, как раз дают, по крайней мере, ответ на вопрос: как могли бы образовываться длинные полинуклеотиды и как они могли эволюционировать.

Четверин показал, что существует спонтанная реакция – рекомбинация. То есть в растворе молекулы РНК могут обмениваться своими участками. И в результате они могут удлиняться. И вот это, в принципе, объясняет, как могли бы образовываться длинные молекулы РНК. И, кроме того, из-за того, что молекулы РНК могут постоянно спонтанно обмениваться своими участками, также можно объяснить, как могли возникнуть разные варианты РНК. То есть, как могла возникнуть не просто информация, а полезная информация, но с продолжением.

Конечно, здесь надо допустить, что был какой-то механизм селекции, отбора таких молекул. По крайней мере, можно сейчас себе представить, что, в принципе, могли как-то абиогенно образоваться нуклеотиды, они могли собираться в более длинные нуклеотиды. И такие нуклеотиды могли эволюционировать.

Другое интересное открытие тоже было сделано лабораторией Четверина. Было показано, что РНК могут образовывать колонии. Вот также как микробиологи выращивают колонии бактерий, то точно также можно вырастить колонии РНК. Можно из одной молекулы РНК вырастить с помощью фермента, который будет считывать копии этой молекулы РНК, целую колонию РНК. Более того, поскольку сейчас уже известно, что таким ферментом может являться сама РНК, то можно вполне себе представить, что могут расти колонии РНК, катализируемые самими РНК. Это изображено на следующей картинке.А. Г. Получается замкнутый цикл.А. Р. Да. К сожалению, пока еще не показано, что можно выращивать колонии РНК с помощью только РНК. Но, по крайней мере, показано, что это можно делать с помощью белкового фермента. Но принципиально никакого запрета нет. И, таким образом, мы уже получаем что-то очень похожее на живую систему. То есть, мы получаем сложные молекулы, которые могут расти в виде колоний. И на самом деле, как предполагает Спирин, поскольку РНК обладает самыми разными функциями, то могли возникать такие смешанные колонии из разных РНК с различными функциями, которые, в принципе обладают всеми основными атрибутами живого. То есть, они обладают метаболизмом и, благодаря тому, что они могут сами себя воспроизводить, здесь возможна эволюция и наследование каких-то новых признаков.А. Г. Но в такой довольно замкнутой системе, где РНК самопроизводится, да еще являясь ферментом, с трудом можно представить себе механизм эволюции.А. Р. Да, давайте посмотрим на следующую картинку. Это как раз, вы знаете, очень интересный вопрос, потому что действительно непонятно, как в такой системе возникнет разнообразие. И вот здесь, пожалуй, центральная идея в концепции Спирина заключается в следующем. Конечно, если мы возьмем отдельную колонию или даже группу колоний, то трудно себе представить, чтобы из этого возникло что-то новое даже на протяжении миллионов лет.

Хотя – если допустить, что такие колонии существовали в масштабе всей Земли, то есть эта идея похожа на...А. Г. Коацерватный бульон?А. Р. Нет, это даже более радикальная идея. То есть, если у вас существовали так называемые лужи или лагуны, или какие-то небольшие озерца, в которых были молекулы РНК и все это происходило в масштабе всей планеты, то вполне можно допустить, что чередование высыхания таких водоемов и потом последующего заполнения водой, могло приводить к тому, что у вас чередовались циклы селекции и циклы воспроизведения этих молекул РНК.

Когда эти молекулы находились в растворе, это сообщество РНК себя воспроизводило. Когда же эти озерца высыхали, то на их влажной поверхности образовывалась колония РНК – те самые колонии, которые открыл Четверин. И эти колонии могли как-то между собой конкурировать, тут возникал некий отбор и потом, когда снова эти лагуны заполнялись водой, то уже эти отобранные колонии начинали воспроизводиться. То есть здесь идея такая, что существовали сообщества РНК, в которых происходил постоянный обмен информацией. И здесь на самом деле эволюция могла идти довольно быстро. Потому что, как мы теперь знаем, существует спонтанная рекомбинация РНК. То есть, отдельные молекулы РНК могут обмениваться частями, они могут воспроизводиться. То есть, оказывается, что в мире РНК возможны очень сложные преобразования, которые вообще уже выглядят как живой организм. Хотя, конечно, здесь все очень неточно. Поэтому упорядоченную эволюцию в такой системе представить сложно. Но, тем не менее, можно представить.

Да, но зато какое преимущество у такой системы. Здесь существует непрерывный обмен генетическим материалом и обмен информацией, и в принципе, здесь довольно быстро могли возникнуть какие-то совершенно новые функции. А. Г. Однако здесь столько много белых пятен, что сейчас трудно даже представить себе... Ну, хорошо. Предположим, что колония РНК живет и побеждает. Есть обмен информацией, есть отбор более ценной информации, есть обмен уже отобранной информации. Тогда зачем, на каком этапе, с какой целью появляется ДНК? А.Р. Это на самом деле, вопрос несложный. Гораздо более сложный вопрос – это понять, как из таких сообществ РНК могли возникнуть клетки. И, конечно, надо понять, каким образом в этих колониях РНК появился синтез белка.

Но одно сейчас очевидно, что действительно на каком-то этапе существовал мир РНК. Потому что это не теоретические рассуждения, это действительно видно из всей молекулярной биологии. Во-первых, оказалось, что рибосома, основная молекулярная машина, которая, собственно, синтезирует белок, состоит в основном из РНК. В рибосоме РНК играет не только структурную роль, но и функциональную роль. То есть, сейчас уже очевидно, что главная каталитическая функция рибосомы – катализ синтеза полипептида – выполняется исключительно РНК. То есть, белки в рибосоме выполняют вспомогательную роль. И существует ряд других указаний на то, что на самом деле более древними молекулами являются РНК, а не белки.

Теория Спирина о сообществах РНК и этом "солярисе" очень хорошо соответствует современным представлениям о том, как выглядел предшественник всех живых организмов. Сейчас можно изучать эволюцию нуклеотидных и белковых последовательностей и, сравнивая последовательность одних и тех же белков в разных организмах, построить эволюционное дерево. То есть, выяснить, кто от кого произошел. И, в частности, для этого использовались обычно очень консервативные последовательности.

Например, последовательности рибосомных РНК. Потому что рибосомы и рибосомная РНК есть во всех организмах и все эти рибосомные РНК похожи. Но все-таки они немножко отличаются.

Есть такой ученый Карл Вуз в Америке, который когда-то просто стал сравнивать последовательности разных РНК. В то время считалось, что есть бактерии, и есть эукариоты. То есть, все остальные животные, растения, грибы. И когда он стал изучать последовательности разных бактерий и эукариот, то оказалось, что существуют не две ветви у этого дерева, а три ветви. То есть, среди бактерий оказались такие бактерии, которые отстоят эволюционно также далеко от других бактерий, как эукариоты. И таким образом, были открыты архебактерии.

И вот недавно Карл Вуз задался вопросом, как выглядела самая первая клетка. Потому что, в принципе, по этому эволюционному дереву можно примерно представить себе, кто появился раньше – бактерии или эукариоты. Оказалось, что это очень сложно. И вот, анализируя различные данные, Вуз пришел к выводу, что первый организм не являлся клеткой. Что это, скорее то, что он назвал прогенотом или протоорганизмом, очень похожим на спиринский "солярис" сообщества РНК. То есть, это сообщество макромолекулярных комплексов, которые могут сами себя воспроизводить, хотя делают это очень неточно. И могут обмениваться генетической информацией. И согласно Вузу, и согласно Спирину, клетки возникли именно из такого сообщества. А.Г. Все-таки в чем принципиальное различие существования клетки, как организма, и колонии РНК в этом "солярисе", как вы его называете? А.Р. Конечно, в клетках будет и классический дарвиновский отбор. Потому что, если в клетке возник какой-то новый признак, который закреплен в генах, он будет отбираться и наследоваться. В этих колониях такого женского наследования нет. Там если что-то возникло, оно может и потеряться. Но зато за счет вот этого горизонтального переноса генетической информации...А.Г. Будет большое количество комбинаций.А.Р. Да, большое количество комбинаций может возникнуть за достаточно короткое историческое время. А мы теперь знаем, что жизнь возникла довольно быстро. То есть, если Земля возникла примерно четыре миллиарда лет назад, то жизнь явно уже существовала три с половиной миллиарда лет назад. То есть, жизнь возникла за 500 миллионов лет. Поэтому идея "соляриса" РНК на самом деле хорошо объясняет, как могла быстро возникнуть жизнь. А. Г. Предположим, что РНК-мир, который еще пока не нуждается ни в РНК, ни в собственно белке, существовал энное количество миллионов лет. После этого произошло нечто, что заставило белок, эту колонию, синтезировать белок, образовать клетку, пошла эволюция клетки. Стала необходимой уже не спонтанная передача генетической информации, а достаточно точная. И вот появляется на сцене ДНК. Откуда она появляется и как? А. Р. Вот этого я тоже не могу вам сказать – откуда она появляется и как – но она возникла, несомненно, из РНК. И, кстати, есть много указаний на то, что ДНК вторично.А. Г. Ну, хорошо. Опять вопрос может быть не к вам, а к Господу Богу Если ДНК возникло из РНК, то почему РНК (передав ДНК функции, то есть выстроив ДНК в достаточно жесткой функциональной схеме) осталась? Почему ДНК, возникнув, не взяла на себя все функции РНК, в том числе и производство белков? А. Р. ДНК не совсем удобна для выполнения каких-то структурных функций, чтобы создавать какие-то уникальные структуры. Для этого РНК гораздо лучше приспособлена. И уж совсем ДНК не может выполнять ферментативные функции, потому что опять же для того, чтобы были ферментативные функции, нужна способность создавать уникальные сложные структуры со сложной поверхностью и какими-то специфическими участками. То есть, что умеют делать белки и РНК, но не ДНК. РНК осталась, потому что как раз эти функции нельзя было передать ДНК.

Другое дело, что многие ферментативные функции можно передать белкам. И действительно мы видим, что основная масса ферментов – это белки. Но, тем не менее, РНК сохраняется. И, кстати, вот еще одно интересное, совсем недавнее свидетельство того, что РНК-мир не исчез, что он в нас присутствует.

Сиквенирование геномов, то есть определение последовательности ДНК у разных организмов, привело к ряду интересных наблюдений. Во-первых, когда сиквенировали геном мыши в прошлом году, в нем, как и у человека, нашли между тридцатью и сорока тысячами белковых генов. Но оказалось, что существует больше десяти тысяч генов, которые кодируют РНК, которые никогда в белок не превращаются, не транслируются в белок. То есть, многие из этих РНК оказались эволюционно консервативными. Оказалось, что они есть и у человека, и у крысы. То есть у нас, у млекопитающих, у людей существует целый мир РНК, о котором мы ничего не знаем. Возможно, это какие-то рибозимы, возможно они играют еще какую-то роль, но, оказывается, существуют тысячи молекул РНК, функции которых мы не знаем. Так что внутри нас существует целый мир РНК, который мы только начинаем изучать. А. Г. Для экспериментального подтверждения этой теории, кроме миллионов лет, что необходимо? Наверняка возможно создать такие условия, когда фактор времени будет не столь важным? Каким-то образом катализировать этот процесс?А. Р. Да, здесь, на мой взгляд, есть ряд вполне реальных экспериментов. Например, можно попытаться создать такой рибозим, такой фермент, который бы состоял из РНК и который мог бы синтезировать новые молекулы РНК. То есть, научиться выращивать колонии РНК, не используя белки. Вот если бы это удалось, это был бы...А. Г. Замкнутый цикл. А. Р. Да. Это было бы очень серьезным доказательством существования РНК-мира. А. Г. Тогда, может быть, сделать вот что... Мы не так давно говорили о космических экспедициях в поисках жизни – может быть искать не готовые образцы жизни в виде клеток и так далее. Может быть искать те самые колонии РНК, которые могут существовать на спутниках Юпитера или Марсе?А. Р. Конечно, такие работы ведутся. Ищут не только готовые формы жизни, не только клетки, а вообще любые биологические молекулы. Поэтому изучаются метеориты...А. Г. От первых РНК, к РНК, которые мы носим в себе. Вы сказали, что целый мир РНК существует и в нас, и в других животных, и в растениях. А какую роль, помимо установленной роли переносчика информации с ДНК и синтезирования белков, они еще могут играть в нашем организме? А. Р. Несомненно часть этих РНК участвуют в каталитических процессах, то есть являются рибозимами – таких немного. РНК входит в состав целого ряда ферментов, важных ферментов. Например, есть РНК, который входит в состав фермента теломераза. Это фермент, который участвует в поддержании целостности концов хромосом. РНК входит в состав частиц, ответственных за транспорт белков, которые производятся на экспорт. Функции самые разнообразные... А. Г. А чем вы занимаетесь сейчас и как РНК связано с этим?А. Р. Здесь я могу сказать вот что. Если вы помните, когда мы с вами обсуждали, что же главное в старении, мы говорили, что очень важно воспроизводство белков, обновление белков. И вот в геронтологии многие обсуждают – что же более важно? Скажем, повреждение ДНК или повреждение белков в старении? И вот совсем недавно, несколько месяцев назад мы обнаружили совершенно неожиданную вещь. Оказалось, что ключевым в старении, по крайней мере для нематод, является повреждение РНК. А. Г. А как происходит повреждение РНК?А. Р. Мы еще не знаем, но на самом деле в процессе старения у нематод происходит массивное повреждение РНК, которое гораздо сильнее, чем повреждение белка или повреждение ДНК.А. Г. То есть, РНК – это все-таки основа.А. Р. Да, оказывается РНК – основа основ. Конечно, мы не знаем – так ли это для человека, но, по крайней мере, мы теперь точно знаем, что...А. Г. ...для нематод это так. Но это совсем свежие эксперименты, буквально сегодняшнего дня. А дальше логика развития этих экспериментов какая? А. Р. Естественно, будем выявлять конкретный механизм: почему это происходит и можно ли это предотвратить?..

gordon: Клональные позвоночные

12.11.2003 12:39, 192 месяца назад

Участники:

  • Васильева Екатерина Денисовна– доктор биологических наук
  • Васильев Виктор Павлович– доктор биологических наук

Виктор Васильев: Клональные виды позвоночных – тема достаточно многогранная, поэтому обо всем поговорить, я думаю, мы сегодня не успеем, но, тем не менее, основные какие-то аспекты этой темы мы сможем осветить. Впервые однополое размножение было обнаружено у рыб в 30-е годы теперь уже прошлого века. Речь идет о двух видах рыб. Это – "пецилия формоза", которая встречается в Северной Америке, и серебряный карась, ареал которого Дальний Восток и Европа. Было замечено, что "пецилия формоза", представленная одними самками, обитает всегда с самцами близкородственных видов и, по-видимому, как-то использует этих самцов для своего размножения. С другой стороны, было замечено, что и серебряный карась представлен исключительно самками в европейской части своего ареала на Дальнем Востоке встречается и двуполая форма, которая представлена самками и самцами, а в европейской части в то время, в 30-40-е годы, это были почти исключительно популяции, состоящие из одних самок. Было предложено несколько гипотез относительно их размножения, но только в середине 40-х годов было показано, что эти виды размножаются с помощью особого механизма, который получил название "гиногенез". Дословно "гиногенез" – это "женское развитие". Экспериментально было показано, что размножение происходит следующим образом. Если зрелые яйцеклетки этих видов осеменить спермой близкородственных видов, то из осемененной икры развиваются взрослые особи, морфологически неотличимые от матери, но никак не проявляющие какие-либо отцовские признаки.Александр Гордон: То есть хромосомный набор только от матери поступает.В. В. Да, хромосомный набор поступает только от матери. Было сделано предположение, что при этом каким-то образом инактивируется ядро спермия, но спермий все-таки необходим для того, чтобы стимулировать развитие яйцеклетки. Но еще более удивительным открытием оказалось открытие партеногенеза дословно "девственное развитие", – который широко распространен и ранее был известен у многих беспозвоночных. Но что касалось позвоночных, это представлялось практически невероятным. Партеногенез был впервые обнаружен нашим ученым Даревским у кавказских скальных ящериц.А. Г. Каков механизм?В. В. Механизм состоит в том, что самки откладывают яйца, которые безо всякого участия спермия развиваются во взрослых особей и от них не отличаются. За то, что это было достаточно необычным для позвоночных, говорит хотя бы тот факт, что в свое время Даревский с большим трудом опубликовал эту работу, поскольку, в общем, в это никто не верил. После открытия партеногенеза у кавказских скальных ящериц, партеногенез был открыт у североамериканских ящериц-бегунов. Это другое семейство, семейство "Теиды". Затем количество видов, которые размножаются путем партеногенеза – у пресмыкающихся – и видов, которые размножаются путем гиногенеза – это уже не только рыбы, но и амфибии, – стало быстро увеличиваться. Буквально в 60-е годы таких видов было известно уже несколько десятков.

Естественно, возник вопрос: каковы цитогенетические механизмы такого развития? Дело в том, что в норме при половом размножении – а это все-таки половое, а не бесполое размножение – самки продуцируют гаплоидные гаметы, которые нормально развиваться не могут, а развиваются до определенной стадии, а потом погибают. Оказалось, что самки при гиногенезе и партеногенезе продуцируют нередуцированные яйцеклетки. Что значит нередуцированные? В норме при созревании половых клеток в мейозе происходит редукция числа хромосом. Если в норме организм диплоидный, то после мейоза число хромосом уменьшается в два раза и, таким образом, клетка становится гаплоидной. Соответственно, спермий тоже гаплоидный и при оплодотворении диплоидность восстанавливается. В данном случае у позвоночных, которые размножаются таким путем, яйцеклетка нередуцирована. Происходит это следующим образом. В процессе созревания яйцеклеток перед мейозом происходит так называемая эндоредупликация, которая состоит в том, что хромосомы, которые в момент деления состоят из двух хроматид, разделяются, а клетка не делится. Таким образом, число хромосом увеличивается в два раза. Если, скажем, партеногенетическая или гиногенетическая форма была триплоидной, то получается шесть наборов хромосом. Затем, когда клетка приступает к мейотическим делениям, то происходит редукция числа хромосом. Но это приводит просто к восстановлению того же числа хромосом, которые есть в соматических тканях. Таким образом, клетка оказывается нередуцированной. Есть еще один механизм однополого размножения, который получил название "гибридогенез". При гибридогенезе происходит истинное оплодотворение. Но в мейозе происходит избирательная элиминация отцовского набора хромосом. Если в норме происходит рекомбинация наборов хромосом, которые получены от матери и от отца, то при гибридогенезе отцовский набор хромосом элиминируется и в яйцеклетку поступает только женский набор хромосом.А. Г. То есть в прямом смысле слова гибридом это назвать нельзя, поскольку...В. В. Нет, это гибрид, но гибридные самки продуцируют яйцеклетки, в которых гаплоидный набор хромосом только самок. Только самок. Ситуация такова, что самки как бы берут хромосомный набор самцов взаймы только на одно поколение. Потом это элиминируется, происходит опять оплодотворение уже спермой от других самцов, опять восстанавливается гибридная конституция зиготы, и взрослый организм оказывается диплоидным и гибридным. Вот такое размножение получило название полуклонального. И если при гиногенезе и партеногенезе наследование клональное, то вот такое наследование получило название полуклонального.А. Г. То есть получается абсолютный клон матери в первых двух случаях размножения.В. В. Нет, не материнский клон, потому что такая гаплоидная яйцеклетка генетически не идентична организму матери, потому что организм матери ведь гибридный. Но, тем не менее, это называется полуклональным наследованием, поскольку клонально наследуется только материнский набор хромосом.Екатерина Васильева: Клональные формы – это партеногенетические и гиногенетические.А. Г. Там абсолютно идентичные...Е. В. Там абсолютно идентичные матери. Но вот если первые находки клональных и полуклональных видов были довольно редки и казались невероятным событием, то к настоящему времени известны уже около 120 таких видов или форм. И эти виды и формы известны среди рептилий – около 60-ти видов клональных рептилий, они встречены уже в ряде семейств.

Я хотела бы показать первую картинку, которая демонстрирует вклад наших отечественных ученых. Как уже говорил Виктор Павлович, Илья Сергеевич Даревский был первым открывателем партеногенетических ящериц. Это вот те находки, которые сделали наши ученые, это их материалы. Описано несколько партеногенетических видов скальных ящериц, обитающих у нас на Кавказе. Кроме того, среди рептилий клональные формы известны среди теид, ящериц-бегунов, о которых говорил Виктор Павлович там как раз больше всего видов обнаружено, около 17 клональных видов. Потом обнаружены такие же клональные формы среди гекконов, среди игуановых ящериц. Клональные формы обнаружены среди рыб. Среди рыб – это семейство карповых: наш карась, о чем уже говорил Виктор Павлович, – клональная форма, триплоидная форма серебряного карася, род "фоксинусов" (гольянов); и еще один такой экзотический род обитает в Испании, это – "тропидофоксинеллюс", это Испания и Португалия, своеобразные такие карповые рыбки, тоже мелкие. И еще более интересны – мы на этом дальше остановимся – вьюновые рыбы-щиповки, мы о них потом поговорим немножко побольше. Кроме того, клональные формы обнаружены среди амфибий, это "рана" – лягушки, и также хвостатые амбистомы. Причем интересно, что, видите, в каких разных группах у позвоночных встречены эти однополые формы, в разных систематических группах. Если мы будем брать географический аспект, то к настоящему времени клональные формы не обнаружены пока только в Африке, потому что там исследования не проводились достаточно широко, а во всех остальных местах клональные формы обнаружены.В. В. В Южной Америке еще.Е. В. Да, и в Южной Америке, где тоже фауна изучена плохо, в общем-то. Это говорит о том, что данное явление достаточно все-таки нередкое, это достаточно универсальное явление. И, по-видимому, существуют какие-то единые механизмы для образования этих клональных форм. И здесь следует сказать, что формы, они немножко разные по происхождению, Виктор Павлович об этом не сказал.

Если в норме бисексуальные виды образуют гаплоидные сперматозоиды и гаплоидные яйцеклетки, то, соответственно, формы получают это количество хромосом от отца и матери, и тогда бисексуальные организмы – они все диплоидные. А среди клональных форм встречаются диплоидные формы, триплоидные и тетраплоидные. Вот триплоидных форм, пожалуй, там больше всего, немножко меньше диплоидных форм, а вот тетраплоидные формы – это самое редкое явление: они обнаружены в настоящее время только у амбистом и у рыб рода кобитис. Постоянные формы, то есть не единичные особи, потому что иногда могут возникать единичные особи в результате гибридизации. А постоянные клональные формы – это которые существуют длительный период времени. И когда начали исследовать эти формы, то оказалось, что все клональные формы имеют гибридное происхождение, вот что было очень интересно и что является основой того, что называется "сетчатое видообразование". Вот я хочу, чтобы Виктор Павлович немножко подробнее об этом рассказал.В. В. Я немножко дополню: тетраплоидные формы еще обнаружены в Японии у серебряного карася. Но в данном случае серебряный карась для нас большого интереса не представляет по той простой причине, что это, пожалуй, единственная ситуация, в которой непонятно, каким образом образовалась триплоидная форма, ну и, соответственно, непонятно, каким образом образовалась тетраплоидная форма, если проследить весь процесс от начала до конца. То есть, конечный этап понятно, как образовался: тетраплоидная форма возникла как гибрид с триплоидной формой, а вот что было до этого, непонятно.

А вот что касается других видов, то здесь практически во всех случаях мы имеем данные об их происхождении. Оказалось, что все однополые формы имеют гибридное происхождение. Как правило, это гибриды, и если речь идет о диплоидной клональной форме или однополой форме, это гибрид между двумя близкородственными видами. Как уже говорилось, в большинстве случаев это – триплоидная форма. Так вот, триплоидные формы образовались в результате гибридизации диплоидных однополых форм с исходными бисексуальными. То есть, таким образом, они содержат три набора хромосом, причем ситуации могут быть разные, в зависимости от того, как гибридизировала диплоидная клональная форма. У триплоидной формы могут быть два генома от одного родителя и один геном от второго родителя, или наоборот, один геном от одного родителя и два генома от другого родителя. Но есть редкие случаи, когда форма имеет тригибридное происхождение. То есть гибридизация диплоидной клональной формы происходила не с исходным видом, который уже принимал участие в гибридизации, а с каким-то еще третьим видом. Но это случаи тоже довольно редкие. В первом случае говорят, что это дигибридное происхождение, во втором случае говорят – тригибридное происхождение.

Первоначально, когда клональные формы только-только стали открывать, и когда многие вещи еще были непонятны, в отношении к ним не было ничего, кроме удивления. Тут вопрос связан с методическим прогрессом, поскольку появились методы сравнительной генетики, когда можно было анализировать происхождение этих форм, доказывать гибридизацию, поскольку ранее существовавшие методы, большей частью морфологические, давали подозрение на гибридизацию (такие предположения были основаны на методах морфологии), но все-таки строго доказать с помощью этих методов, что такие формы имеют именно гибридное происхождение, довольно тяжело. Так вот, вместе с методическим прогрессом и с развитием этих исследований появилось целое направлении в изучении видообразования позвоночных. Оказалось, что клональные формы связаны с особым способом видообразования. Традиционные модели видообразования, – они очень разнообразны, но все обладают одним свойством: они являются моделями дивергентного видообразования, или дарвинского видообразования. То есть из одного вида каким-то способом – как раз существующие модели объясняют эти способы – образуются два вида или, может быть, больше видов. Если изобразить это на плоскости, то вы получите обычное древо, дивергентную картинку.

А сетчатое видообразование принципиально иное. Если его изобразить на плоскости, вы получите сетчатую картину. Поскольку происходит гибридизация, происходит слияние линий, или, как говорят биологи-эволюционисты, слияние филумов, то получаются сети. Мы потом картинку покажем.

Так вот, сетчатое видообразование состоит из нескольких этапов. Первый этап – это образование диплоидных однополых форм. Второй этап – это образование триплоидных однополых форм, как я уже говорил, путем последовательной гибридизации. И до недавнего времени предполагалось, что таким образом возникают тетраплоидные формы, причем у этих тетраплоидных форм, поскольку достигается опять четно-полиплоидный уровень, может быть восстановлен нормальный мейоз. Если восстановлен нормальный мейоз, то тетраплоидные формы могут перейти опять к бисексуальному размножению. Получается вот такая красивая картинка. Полный цикл сетчатого видообразования: от бисексуальных диплоидных видов, обычных диплоидных видов, через однополое размножение или клональное размножение и полиплоидию, к полиплоидным, четно-полиплоидным бисексуальным видам.А. Г. Которые в свою очередь могут принимать участие в дальнейшей гибридизации, если они находятся в том же самом водоеме.В. В. Вы правы. Между прочим, есть ситуации, которые только так и можно объяснить, об этом немножко попозже поговорим.

Что нужно было для того, чтобы доказать реальность полного цикла сетчатого видообразования, а в данном случае реальность последнего этапа сетчатого видообразования? Ну, совсем немножко. Хорошо бы было, скажем, найти такой комплекс, который включал, кроме обычных диплоидных бисексуальных видов, триплоидную форму ( клональную триплоидную форму ) и тетраплоидную форму. Причем тетраплоидная форма должна была бы быть представлена, как самками, так и самцами. В данном случае нам повезло: такой комплекс мы обнаружили здесь, рядом, в Москва-реке, под Звенигородом. Это было в 81-м году. И мы показали, что последний этап сетчатого видообразования реален и таким образом могут возникать уже полиплоидные бисексуальные виды.А. Г. На каком объекте вы это смотрели?В. В. Я Кате сейчас передам слово, она об этом расскажет.Е. В. Вот видите, вот эта маленькая рыбка. Это очень маленькие рыбки, они длиной где-то 10-12 сантиметров, всего-навсего. Они ловятся у дна, в ил прячутся, закапываются в песок. И вот эти мелкие рыбки, – они обычно не представляют интереса для рыболовов, понятно, разве только как наживка. Они очень широко распространены в Евразии и немного в Африке, на севере Африки. Они представлены многочисленными видами. У этих рыб-щиповок есть много народных названий, потому что у них есть такие колючки под глазом, они колются. Поэтому их называют иногда колючками, и щиповка тоже от этого, потому что они колются, когда их ловят, как бы щиплются.

Этот комплекс мы обнаружили в Москва-реке, совсем недалеко, под Звенигородом. Там рядом наша биостанция биофака, где начинались работы, там и был обнаружен комплекс, который включает два диплоидных бисексуальных вида. Один вид – это обыкновенная щиповка – "кобитис тения", распространенная в Европе и не заходящая в Сибирь дальше. И вторая – сибирская щиповка, которая очень широко распространена и в бассейне Волги, и в Казахстане, и вплоть до Дальнего Востока, и в Японии, и в Корее.А. Г. А морфологические различия большие?Е. В. Морфологические различия нам тогда и удалось найти, потому что сначала считалось, что вообще существует один вид щиповок – "кобитис тения", и больше других видов не существует.В. В. Несмотря на то, что там проходит практика студентов, и студентов-биологов водят по этим местам, они ловят рыбок, но считалось, что это один вид.Е. В. Да, и считалось очень долго.В. В. Десятилетиями считалось.Е. В. Да, десятилетиями. Почти сто лет, наверное, с тех пор как Линней их описал, так и считалась, что существует одна "кобитис тения".

И вот когда мы начали эти исследования наши, тогда мы обнаружили, что, во-первых, они различаются очень хорошо. Если смотреть очень внимательно на этих рыб, у самцов есть очень специфический орган Канестрини, это вторичный половой признак, такая небольшая пластиночка у основания грудного плавника. И вот по форме этой пластиночки, эти виды "кобитис тения" и "кобитис меланолеука", так называемая сибирская щиповка, они очень хорошо отличаются. Есть и другие признаки, которые позволяют их дифференцировать. Помимо этих двух диплоидных бисексуальных видов в том комплексе, который мы нашли в Москва-реке, присутствует также триплоидная форма щиповки и две тетраплоидные формы. Я уже говорила, что тетраплоидные формы – это явление достаточно редкое. Мы проводили исследования всех этих форм, плоидность, соответственно, определялась на основе кариотипа. Кроме того, используется еще и такой показатель: поскольку у полиплоидных форм клетки несколько крупнее (и вообще, рыбы полиплоидной формы, они несколько крупнее, чем диплоидные виды), то их еще можно дифференцировать на основе размеров ядер эритроцитов. Это тоже хорошие различия, которые позволяют дифференцировать формы с разной плоидностью.

Покажите, пожалуйста, следующую картинку. Как показали наши исследования – кариологические, электрофоретические, – триплоидная форма, которая обитает в этом комплексе, включает гаплоидные наборы хромосом: два гаплоидных набора от "кобитис тения", которая обитает здесь же в реке, и один гаплоидный набор хромосом от неизвестного нам вида, которого мы пока еще в природе не обнаружили, потому что различия кариологические достаточно четкие, и такого вида пока еще не было. Возможно, этот вид в настоящее время уже вообще не существует. Вот на этой схеме как раз это показано. Вначале показано, как от слияния гаплоидных наборов хромосом неизвестного вида – он обозначен как nx – и гаплоидного набора хромосом "кобитис тения", образуется гибридная диплоидная форма, но это гипотетическая форма. В настоящее время в комплексе такой формы нет. В отличие от ящериц "лацерта", которых мы вам показывали, скальных ящериц, у которых существуют как раз диплоидные гибридные формы. В нашем комплексе диплоидной формы нет. По-видимому, это свидетельствует о том, что триплоидная форма произошла все-таки достаточно давно. А эта схема показывает, как уже в дальнейшем, после слияния нередуцированной яйцеклетки уже диплоидной формы (которая как бы не существовала) со спермием "кобитис тения", образуется триплоидная форма. Теперь покажите нам, пожалуйста, следующую картинку.А. Г. Как же долго может в популяции находиться этот набор, если вид уже исчез давно?Е. В. Триплоидная форма, значит, возникла уже очень давно, и он, тем не менее, сохраняется.В. В. Это вообще парадоксальная ситуация. Может быть, вида нет, того вида, который принимал участие в гибридизации, если гибридизация давно имела место. Он, может быть, вообще исчез, его нет как такового в настоящий момент времени, а геном его есть, он сохранился в рамках триплоидной однополой формы, или, может быть, диплоидной однополой формы.Е. В. Это опять же специфика однополового размножения, потому что рекомбинации нет.В. В. Я здесь еще одну вещь добавлю. Видите, в одном комплексе – диплоидные бисексуальные виды, диплоидные клональные виды, триплоидные клональные виды и еще две тетраплоидные формы. Так вот, по-видимому, все они очень близки, занимают сходные биотопы, занимают сходные экологические ниши. По-видимому, такое разнообразие не может поместиться в рамках одного биотопа или сходного биотопа. Сейчас, после нас уже, обнаружили диплоидно-полиплоидные комплексы, или клонально-бисексуальные комплексы этих же рыб рода "кобитис" в Европе. Причем оказалось, что они очень широко распространены в Германии, в Польше, Чехии – это бассейн Дуная, бассейны рек северных морей. И там в некоторых местах есть и диплоидные клональные формы, которые имеют гибридное происхождение.Е. В. Но это единичные случаи.В. В. Но тогда тетраплоидных почти нет. Получается так, что вместить весь комплекс в одно место не получается.А. Г. Не получается из-за давления отбора или здесь какие-то другие механизмы?Е. В. Ресурсов не хватает.В. В. Ресурсов не хватает, но об этом немножко позже поговорим.Е. В. Мы начали и не закончили нашу цепь, которая здесь, в этом комплексе представлена, – здесь две тетраплоидные формы, как мы уже говорили. Эти тетраплоидные формы, согласно данным кариологии и электрофоретического анализа, возникли следующим образом. Они возникли при гибридизации триплоидной формы, которая дает нередуцированную триплоидную яйцеклетку. Одна форма возникла при гибридизации этой триплоидной формы с видом сибирская щиповка "кобитис меланолеука", и эта форма представлена только самками. И вторая форма возникла в результате гибридизации триплоидной формы с самцами "кобитис тения". И вот эта форма представлена уже и самцами, и самками. То есть мы уже имеем два пола. Здесь это редкий случай, когда мы имеем два пола. И при этом самцов тут достаточно много. Если в Западной Европе иногда встречаются единичные особи, то здесь соотношение полов примерно один к одному.

Когда мы начали проводить эксперименты, нас интересовало, естественно, каким способом размножаются наши клональные формы. Мы ставили опыты по скрещиваниям, и оказалось, что триплоидые формы размножаются с помощью гиногенеза, а самцы тетраплоидной формы способны тоже стимулировать гиногенетическое развитие. Хотя их спермий, он, конечно, несколько ниже качеством. Когда визуально оценивается качество спермы, способна ли она к какому-то оплодотворению, то внешне в световом микроскопе сперматозоиды выглядят совершенно неподвижными. То есть там единичное количество нормальных сперматозоидов.

И когда мы делали анализ электронной и сканирующей микроскопии, то нормальных, типичных клеток со жгутиками тоже не было обнаружено. Поэтому, казалось бы, вот вроде бы и всё – и так, и так они не годятся. Но, тем не менее, при скрещивании идет гиногенетическое развитие. И что самое интересное, в прошлом году мы проводили разные экспериментальные скрещивания и получили удивительное потомство – мы получили потомство от сибирской щиповки, которая не размножается с помощью гиногенеза. Поэтому у нее гиногенеза быть не может. Но мы получили потомство от самки сибирской щиповки и от самца тетраплоидной формы. То есть выходит, что мы получили истинное оплодотворение. Эти маленькие личинки у нас до сих пор плавают в аквариуме, просто мы были так заняты, что не смогли провести кариологический анализ до конца.В. В. То есть тетраплоидные самцы могут продуцировать генетически полноценную сперму.Е. В. Цепь замкнулась – по сути дела, мы уже сейчас на подходе к тому, что, в принципе, их можно считать бисексуальными видами, эту тетраплоидную форму.А. Г. То, что у вас плавает сейчас в аквариуме, это новый вид или нет?Е. В. Это будет просто гибридная полиплоидная форма. Видом это нельзя назвать, это просто случайный момент скрещивания.А. Г. А каковы должны быть все-таки условия для видообразования, с тем, чтобы вид выделился в бисексуальную форму и продолжал свое существование уже без вмешательства самцов, скажем так?Е. В. Он для начала должен быть репродуктивно изолирован от всех остальных, которые там плавают. Если наши клональные формы действительно соответствуют требованиям вида: они репродуктивно изолированы от своих родительских форм, потому что те только стимулируют гиногенетическое развитие...А. Г. Но не участвуют...Е. В. Да, но они не участвуют. Поэтому эти клоны могут существовать. И если достаточно долго существует клон, вот как у нас триплоидная форма, тогда мы можем говорить о том, что это действительно клональный вид. И, собственно говоря, партеногенетические ящерицы, они очень многие и были описаны как виды. "Пецилия формоза", клональная форма, была описана как вид, настолько были выражены уже и морфологические различия.В. В. Кстати, не только будучи пространственно изолированными. Дело в том, что, как показали наши наблюдения, тетраплоидные самки и тетраплоидные самцы созревают немножко позже, чем диплоидные. Они могут быть изолированы во времени, в конце концов. Вот такие ситуации могут быть.Е. В. Вот эта сеточка, видите. Когда все этапы собираются вместе, здесь и получается такая сетка. Почему это видообразование и называется сетчатым.В. В. Совместив все этапы, получается сеть. Теперь можно немножечко поговорить вот о чем. Дело в том, что оказалось, что среди рыб и амфибий встречается достаточно много бисексуальных видов, которые, однако, имеют полиплоидное происхождение. Среди рыб всем известные лососевые имеют тетраплоидное происхождение; предположительно все они ведут свое начало от одного тетраплоидного предка. Некоторые виды карповых – целое семейство, так называемые чекучановые, близкие к карповым, – тоже имеют тетраплоидное происхождение.

Полиплоидное происхождение имеют осетровые. Среди осетровых встречаются две группы по числу хромосом. У одних видов около 120-ти хромосом: это стерлядь, белуга, севрюга, еще ряд видов. И другая группа видов, у которых число хромосом приблизительно в два раза больше – 240 хромосом. Есть разные мнения: одни ученые предполагают, что 120-хромосомные – это диплоидные, а 240-хромосомные – это тетраплоидные. По другому мнению, 120-хромосомные уже имеют тетраплоидное происхождение, и тогда 240-хромосомные являются октоплоидами.

Это в свое время практически использовали, но я на этом не буду подробно останавливаться. Дело в том, что встал вопрос о возможности получения потомства, которое заведомо было бы стерильным. Еще в советские времена, когда не хотели экспортировать посадочный материал – молодь осетровых для выращивания в прудах – в какие-то зарубежные страны, боялись, что мы потеряем монополию. Сейчас ситуация в этом смысле изменилась. И я предложил: в чем проблема, давайте скрестим многохромосомных и малохромосомных, получим заведомо триплоидных и заведомо стерильных. И быстренько за год разработали методику, инструкцию написали, и одно время выдавали лицензию только на этих триплоидных по происхождению гибридов.

Существует несколько, я бы даже сказал множество предположений о том, каким образом могли возникнуть полиплоидные формы рыб и амфибий. Но из всех реальных способов единственным способом, который подтверждается фактически, и можно сказать, является доказанным, является способ, связанный с сетчатым видообразованием. Я в свое время даже статью по этому поводу написал, объясняя ситуацию с осетровыми, с их эволюцией.

Там две хромосомные группы, 120 и 240, как я говорил, но по количеству ДНК на клетку большой разброс. Так вот, если использовать сетчатое видообразование для объяснения такой ситуации, то это объясняет, почему есть две дискретные группы по числу хромосом и непрерывный ряд, непрерывный разброс по количеству ДНК на клетку. Хотя, казалось бы, если просто происходит полиплоидизация, скажем, автополиплоидизация (то есть полиплоидия самого на себя), и если две группы по числу хромосом – то и две группы по количеству ДНК на клетку. В два раза увеличилось число хромосом – в два раза увеличится количество ДНК. На самом деле там не так.А. Г. У меня вопрос, может быть, диковатый, но вы с этого начали, что раньше никто не предполагал у позвоночных подобного вида размножения. Биологи интересовались птицами, скажем, в этом смысле?В. В. Тут немножко другая ситуация. Мы говорим о естественных клональных видах, партеногенетических и гиногенетических. Есть эксперимент на птицах, у которых был искусственно получен партеногенез – у индюшек. Причем эксперимент так проводился. Сидели индюшки в клетках, и выпускали вдоль клеток выгуливаться такого представительного индюка. И, вероятно, как-то зрительно, гормонально стимулировалась откладка партеногенетических яиц. А в норме этого нет. У млекопитающих и у птиц в норме этого нет. А вот такие случаи есть.Е. В. И, более того, дело в том, что при клональном разножении, вы же видите, репродуцируются самки, там идет развитие за счет одного генома самки. У млекопитающих за счет генома либо матери, либо отца (только одного из них) развитие не происходит – до 10-ти ней идет развитие, а дальше все прекращается. Поэтому у млекопитающих ни партеногенетические формы не известны, ни, соответственно, все эти...А. Г. То есть существует механизм, который прерывает развитие.Е. В. У высокоорганизованных животных очень сильна дифференциация хромосом.В. В. Я думаю, что еще надо поговорить вот о чем. Дело в том, что те механизмы, которые наблюдаются в природе – механизмы клональности, схема сетчатого видообразования, – были использованы в практике для разных целей. И одна из целей была не практическая, а, скажем так, теоретическая, но при этом были получены очень важные практические результаты. Таких работ сейчас довольно много, это касается искусственной гибридизации.

И оказалось, что многие искусственные гибриды продуцируют нередуцированные яйцеклетки. Если эти яйцеклетки оплодотворяются спермой исходного вида, то получаются триплоиды. Но это только фрагментарные работы. А есть одно исследование, в котором сделана попытка воспроизвести всю схему сетчатого видообразования в эксперименте. Такая попытка была сделана в нашем Институте прудово-рыбного хозяйства под руководством Нины Борисовны Черфас, там участвовало несколько человек, в этом исследовании. И вот что оказалось. Исследование проводилось на карпе и карасе. Получали гибриды между карпом и серебряным карасем. Понятно, использовалась не та клональная форма карася, о которой мы говорили, а нормальная диплоидная бисексуальная. Так вот, диплоидные карасе-карповые гибриды первого поколения, как их называют, продуцировали нередуцированные яйцеклетки. Но таких яйцеклеток было очень мало, приблизительно 10 процентов, остальные яйцеклетки были генетически не сбалансированы, они были анеуплоидные. То есть содержали набор хромосом, некратный гаплоидному. Но 10 процентов были нередуцированные.

Далее. Авторы исследований, как они обозначили этот процесс, производили восстановление репродуктивной функции. Каким образом? Нередуцированные яйцеклетки осеменяли спермой, но с убитым ядром. Это достигается довольно просто, через облучение ультрафиолетовым излучением, в течение нескольких десятков секунд, это 300 джоулей приблизительно на квадратный метр. Такие спермии способны стимулировать развитие яйцеклетки, но ядро убито и истинного оплодотворения нет. Эти яйцеклетки под воздействием таких спермиев развивались, получалось следующее, уже второе поколение. Во втором поколении самки продуцировали уже больший процент нередуцированных яйцеклеток. И в третьем поколении самки продуцировали практически сто процентов нередуцированных яйцеклеток. Все яйцеклетки были генетически соответственно сбалансированы, и их было сто процентов. Это промежуточный результат данной работы по воспроизведению полной схемы сетчатого видообразования. Но что такое восстановление репродуктивной функции таким способом? Это клонирование, причем массовое клонирование, поскольку получаемое потомство генетически идентично матери.А. Г. Ну вот видите, здесь же не возникает проблемы с клонами, как в случае с овечкой Долли и с другими, – потомство развивается нормально.В. В. Там принципиально иной метод.Е. В. Здесь же естественный процесс дублируется.В. В. Там берут клетку донора, а поскольку эта клетка прошла через онтогенез, это дифференцированная клетка, то там могут накапливаться мутации и так далее. Ну, а потом это манипуляции, процент успеха на самом деле маленький. А здесь практически путем клонирования они восстановили репродуктивную функцию до ста процентов. Затем этих диплоидов они скрещивали опять с самцами карася или карпа и получали триплоидную форму. Триплоидная форма продуцировала нередуцированных клеток всего лишь около двух процентов. Далее они поступили таким же образом, осеменяя эти триплоидные нередуцированные яйцеклетки спермием с убитым ядром. Пропустили опять через три поколения, опять клонировали и на третьем поколении получили результат – 50 процентов. Триплоиды продуцировали не 2 процента, как первоначально, а уже 50 процентов нередуцированных яйцеклеток. Далее, скрещивая этих самок опять-таки с одним из исходных видов, получили тетраплоидов. То есть весь процесс сетчатого видообразования был воспроизведен в эксперименте, при этом еще получены важные промежуточные результаты. Во-первых, они клонировали, причем это было массовое клонирование, и, во-вторых, это был путь экспериментального получения триплоидов.А. Г. Фантастика.В. В. Мы на экологии, наверное, не будем останавливаться, мало времени осталось. Но помимо того, что так можно получать полиплоидов, это – один из способов массового клонирования. Где это еще может применяться? Например, в аквакультуре, когда речь идет о выращивании трансгенных рыб. Ведь с трансгенными рыбами большая проблема. Дело в том, что многие общественные организации, научные организации, ученые выступают против, аргументируя это тем, что рано или поздно из искусственных водоемов эти организмы попадут во внешнюю среду с непредсказуемыми последствиями. Но, используя, скажем, метод массового клонирования, вы можете управлять, что называется, размножением, вы можете получать искусственных индуцированных триплоидов, но получать немножко по-другому, не так, как в эксперименте, о котором я говорил, а немножко по-другому, но сейчас нет времени для того, чтобы об этом подробнее рассказать. А ведь можно управлять полом, скажем, получать однополое женское потомство, которое если оно попадает во внешнюю среду и если объект разводится вне рамок своего естественного ареала, то размножаться не будет и через какое-то время исчезнет.А. Г. Да, самцов-то нет...В. В. Самцов нет, да. В общем, эта проблема с помощью такого массового клонирования и управления полом может быть решена.А. Г. Еще один вопрос у меня. Возможно ли опять-таки экспериментальным путем (очень меня заинтриговал тот исчезнувший вид, который вы пометили Х) восстановить вид, который сам давным-давно исчез, но геном которого сохраняется в популяции?В. В. Я думаю, что можно это сделать экспериментально, на картинках мы это делали. Скажем, хромосомный набор триплоидной формы – мы знаем, что одна из родительских форм – "кобитис тения". Мы берем триплоидный набор, потом по подобию вычленяем из триплоидного набора хромосомы гаплоидного набора "кобитис тения" и получаем на картинке набор хромосом...А. Г. Исходного вида, который не сохранился.В. В. Да, да, у нас на картинке есть кариотип того вида, которого нет.Е. В. Но выборочно извлекать отдельные хромосомы, как вы понимаете...В. В. Да, выборочно извлекать хромосомы, это проблема.Е. В. Потому что все манипуляции проводятся с ядром целиком, а отдельные хромосомы извлечь – это довольно сложная работа, потому что, например, ту же овечку Долли, когда получали, там было более 200 реконструированных яйцеклеток, а выход – одна овечка, это 0,36 процента. Все остальные яйцеклетки погибли. Хотя там идет манипуляция именно ядрами целиком. Сейчас разрабатываются методы, которые позволяют довольно аккуратно, не повреждая яйцеклетку, извлекать это ядро, на млекопитающих это делается.В. В. Вообще, история манипулирования с половыми продуктами позвоночных животных довольно длинная. Насколько мне литература попадалась на глаза, первые эксперименты были сделаны на амфибиях, это пересадка ядер в конце 30-х годов. А, скажем, уже в 70-х годах были большие обзоры. А вот в 80-х годах у нас Слепцовым методом манипулирования вообще получены клональные рыбы...

Страницы: